Data Loading...
6_diver_fungi ฟังไจ ความหลายหลายทางชีวภาพและเห็ดรา Flipbook PDF
6_diver_fungi ฟังไจ ความหลายหลายทางชีวภาพและเห็ดรา
324 Views
432 Downloads
FLIP PDF 1.62MB
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 1 เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ -------------------------------------------------------------------------------------
สาขาวิชาชีววิทยา อาณาจักรเห็ดรา
บทที่ 5 อาณาจักรเห็ดรา (Kingdom Fungi) เห็ดราเป็นสิ่งมีชีวิตเล็ก ๆ ที่อยูใ่ กล้ชิดกับมนุษย์ สามารถพบได้ทงั้ ภายในร่างกายและรอบ ๆ ตัวเรา สามารถพบได้ทั้งตามพื้นดิน น้้า อากาศ ต้นไม้ สัตว์ และสิ่งไม่มีชีวิต แม้ว่าในปี 1991 จะมีรายงานการศึกษา เกี่ยวกับเห็ดราเพียง 65,000 ชนิด แต่คาดว่าจริง ๆ แล้วน่าจะมีถึง 1.5-2.5 ล้านชนิดโดยเฉพาะในแถบร้อน เห็ดรามี ทั้งประโยชน์และโทษต่อสิ่งมีชีวิตอื่น และหลายครั้งที่เห็ดราเป็นตัวต้นเหตุของการผุพัง เสื่อมสลายของวัตถุที่ไม่มี ชีวิต โรคหลาย ๆ โรคของมนุษย์มสี าเหตุมาจาก “เชื้อรา” เช่น กลาก เกลื้อน ฮ่องกงฟุต เชื้อราในร่มผ้า และ รังแค เป็นต้น แต่บทบาทการก่อโรคนี้เป็นเพียงบทบาทเล็ก ๆ ของเห็ดรา บทบาทส้าคัญของเห็ดราเป็นบทบาทที่มี ต่อระบบนิเวศ ไม่ว่าจะเป็นบทบาทในการเป็นผู้ย่อยสลายในธรรมชาติ ก่อให้เกิดระบบหมุนเวียนแร่ธาตุต่าง ๆ เช่น คาร์บอน (C) ไนโตรเจน (N) ออกซิเจน (O) และฟอสฟอรัส (P) จากซากสัตว์สิ่งมีชีวิตให้กลับคืนสู่ธรรมชาติ เพื่อให้ สิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ได้ใช้ประโยชน์ต่อไป หรือบทบาทการเป็น “แหล่งอาหาร” ของสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ในห่วงโซ่อาหารแบบที่ เรียกว่า Detritus food chain หรือ Saprophytic food chain
ภาพที่ 1 (ซ้าย) ห่วงโซ่อาหาร (ขวา) สายใยอาหาร ที่เริ่มต้นจากผูย้ อ่ ยสลาย (ที่มาภาพ : http://jimswan.com/111/niches/detritus_chain.gif http://www.econguru.com/fundamentals_of_ecology/image/detritusfoodweb.gif) เห็ดรามีทั้งที่เป็นเส้นใย และเป็นกลุ่มเส้นใย ถ้ามีขนาดเล็กมักถูกเรียกว่า “รา” แต่ถ้ามีขนาดใหญ่มอง เห็นชัดด้วยตาเปล่ามักเรียกว่า “เห็ด” ซึ่งการพัฒนารูปร่างของเห็ดรานั้น จะแตกต่างกันไปตามชนิดของเห็ดรานั้น ๆ ส่วนลักษณะพิเศษของมันก็คือ สามารถสืบพันธุ์ได้ทั้งแบบอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศ แต่มันจะไม่สามารถสร้าง อาหารเองได้ เนื่องจากไม่มรี งควัตถุที่จะช่วยในการสังเคราะห์แสงเพือ่ สร้างอาหารด้วยตัวเองเหมือนกับพืช แต่เห็ดรา ก็มีวิธีที่จะด้ารงชีวิตอยูด่ ้วยการรับสารอาหารจากภายนอกในรูปแบบการเกาะกินหรือเบียดเบียนสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น เรียกว่าเป็น “ปรสิต” (Parasite) หรือเป็นผูย้ ่อยสลายซากสิ่งมีชีวิต (Saprophyte)
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 2 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจักรเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------การศึกษาด้านเห็ดราหรือวิทยาเชื้อราหรือกิณวิทยา (Mycology : Mykes (mushroom) และ logos (discourse)) เป็นวิชาที่ศึกษาเกี่ยวกับเห็ดราและ yeast ต่าง ๆ มนุษย์รู้จักเชื้อรามาตั้งแต่โบราณกาลนับเป็นพันๆ ปี โดยเฉพาะอย่างยิ่งพวกที่สร้าง fruit-body ที่มีขนาดใหญ่และเห็นได้ง่าย เช่น พวกเห็ดต่างๆ เป็นเวลานานหลาย ศตวรรษมาแล้วที่ชาวจีนรู้จักน้าราบางชนิดมาใช้ประโยชน์ในการผลิตอาหาร และยารักษาโรค ชาวโรมันรูจ้ ักแยก เห็ดชนิดที่ใช้รับประทานได้และเห็ดชนิดที่เป็นพิษ การศึกษาทางด้านราอย่างจริงจังนั้น เพิ่งเริ่มต้นเมือ่ ประมาณ 200 – 300 ปีทผี่ ่านมา หลังจากที่ได้มกี ารประดิษฐ์กล้องจุลทรรศน์ในศตวรรษที่ 17 โดย Antony van Leewenhoek (1632-1732) จึงมีผู้สนใจศึกษาจุลินทรีย์และราที่มีขนาดเล็กกันอย่างกว้างขวาง โดยเริม่ จากงานของ Pier’ Antonio Micheli (1679-1739) ซึ่งอาจกล่าวได้ว่าเป็นบิดาแห่ง “เห็ดรา”
ภาพที่ 2 (ซ้าย) Pier’ Antonio Micheli และ (ขวา) หนังสือ Nova Plantorum Genera (ที่มาภาพ : http://www.webalice.it/mondellix/Storia_della_micologia.htm) Micheli เป็นนักพฤกษศาสตร์ชาวอิตาเลียน นับเป็นคนแรกที่ได้นา้ กล้องจุลทรรศน์มาใช้ในการศึกษารา (กล้องจุลทรรศน์ในยุคนั้นมีก้าลังขยายต่้ามาก) งานของ Micheli ที่ส้าคัญได้แก่ หนังสือชื่อ “Nova Plantorum Genera” ซึ่งเขียนเป็นภาษาละติน และพิมพ์ในปี 1729 ได้เขียนถึงราไว้ประมาณ 900 ชนิด และพืชต่าง ๆ อีก 1,000 ชนิด จึงถือได้ว่า Micheli เป็นผู้ทศี่ ึกษาราได้อย่างละเอียดลึกซึ้งมากกว่าผู้ใดในสมัยนั้น และยังเป็นคนแรกที่ อธิบายลักษณะของ ascus และ ascospore ใน lichen และ truffle และ Micheli ได้จดั ท้าคู่มือภาพประกอบค้า บรรยายในการจ้าแนกเห็ดราจนถึงระดับ species อีกด้วย ตัวอย่างชื่อ genus ที่ Micheli ใช้เรียกรา และยังคงใช้ กันจนดึงปัจจุบันได้แก่ Mucor Aspergillus Botrytis Lycoperdon Geastrum และ Tuber เป็นต้น นอกจากจะท้าการศึกษาราที่มีขนาดใหญ่ เช่น พวกเห็ดต่าง ๆ ดังกล่าวมาแล้ว Micheli ยังอาจนับได้ว่า เป็นคนแรกที่พยายามเลี้ยงเชื้อรา และแสดงให้เห็นว่าในอากาศมีสปอร์ของรากระจายอยู่ โดยท้าการทดลองน้าผล squash มาผ่าเป็น 2 ซีก แล้วโรยด้วยสปอร์ของรา Botrytis จากนัน้ น้าครอบแก้ว (bell jar) มาครอบชิ้นส่วนหนึ่งไว้ ส่วนอีกชิ้นหนึ่งวางไว้โดยไม่มีอะไรปิด เมื่อเวลาผ่านไป 2-3 วัน เขาพบว่าชิ้นส่วนที่ถูกครอบไว้นั้นมีรา Botrytis เจริญปกคลุมเพียงชนิดเดียวเท่านัน้ แต่ชิ้นที่ไม่ได้ครอบนอกจากจะพบรา Botrytis แล้ว ยังพบราชนิดอื่น ๆ เช่น Mucor และ Rhizopus เจริญปะปนอยู่ด้วย ซึ่ง Micheli ได้อธิบายว่าเป็นเพราะมีสปอร์ของราอื่นในอากาศมาตกลง บนชิ้น squash ที่ไม่ได้ครอบด้วยครอบแก้ว ปัจจุบันมีผศู้ ึกษาเกี่ยวกับอนุกรมวิธานของราในทุกมุมโลก การศึกษาวิจัยทางราที่มีผู้ให้ความสนใจกันมาก ในระยะหลังนี้ ได้แก่ การศึกษาทางด้านชีพจักร สรีรวิทยา ลักษณะการสืบพันธุ์ทางเพศการเปลี่ยนแปลงทาง พันธุกรรม ultrastructure เซลล์วิทยา การผลิตสารปฏิชีวนะ และสารพิษต่าง ๆ ของรา รวมถึงการน้าราไปใช้ ประโยชน์ตา่ ง ๆ เช่น การแปรรูปผลิตภัณฑ์ การควบคุมศัตรูพืช และการใช้เป็นอาหาร เป็นต้น
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 3 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจักรเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------ศัพท์ที่ใช้เรียกรานั้นได้แก่ ค้าว่า Fungus ซึ่งเป็นเอกพจน์ ส่วนค้าว่า Fungi เป็นพหูพจน์ Fungus เดิมมี ความหมายว่า Mushroom แต่ในปัจจุบันความหมายจะกินความไปถึงราทั้งหมด ไม่ใช่แต่เฉพาะเห็ดหรือ Mushroom เท่านั้น ลักษณะพื้นฐานของราโดยทั่วไป 1. เซลล์เป็นแบบ Eukaryotic cell (มีเยื่อหุ้มนิวเคลียส) ที่อาจพบว่าในหนึ่งเซลล์มีมากกว่าหนึ่งนิวเคลียส 2. ไม่มีคลอโรฟิลล์ จึงด้ารงชีวิตแบบ Heterotroph โดยดูดซับสารจากสิ่งแวดล้อม อาจเป็นผูย้ ่อยสลายสารอินทรีย์ หรือเป็นปรสิต หรือ Symbionts 3. ผนังเซลล์ประกอบด้วย เซลลูโลส (Cellulose) (พบเฉพาะใน Zygomycota) หรือ เฮมิเซลลูโลส (Hemicellulose) หรือ ไคติน (Chitin) อย่างใดอย่างหนึ่ง 4. มีทั้งเซลล์เดี่ยว (Yeast) และเป็นเส้นใยเล็กทีเ่ รียกว่าไฮฟา (Hypha/Hyphae) หรือเส้นใยรวมกลุ่ม ทีเ่ รียกว่าขยุ้ม รา (Mycelium/Mycelia) ลักษณะของเส้นใยแบ่งออกเป็น 2 ชนิด 4.1 เส้นใยมีผนังกั้น (Septate hypha) 4.2 เส้นใยที่ไม่มีผนังกั้น (Nonseptate hypha หรือ Coencytic hypha)
ภาพที่ 3 (ซ้าย) เส้นใยราแบบมีผนังกั้น (ขวา) เส้นใยราแบบไม่มีผนังกั้น (ที่มาภาพ : http://www.rogers.k12.ar.us/users/ehutches/hypha1.gif) ราเส้นใยเดี่ยวหรือเส้นใยแตกแขนงจะเรียกว่า mold ส่วนราที่เส้นใยรวมเป็นมัด fruiting body จะเรียกว่า mushroom ส่วนยีสต์ เป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว แต่อาจมีการต่อกันเป็นสาย เรียกว่า Pseudomycelium หรือ Pseudohyphae
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 4 เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ -------------------------------------------------------------------------------------
สาขาวิชาชีววิทยา อาณาจักรเห็ดรา
ภาพที่ 4 รูปร่างของเห็ดรา (ที่มาภาพ : http://www.sparknotes.com/biology/microorganisms/fungi/section2.rhtml)
ภาพที่ 5 (บน) Pseudohyphae และ Pseudomycelium (ล่าง) Pseudohyphae ของยีสต์ (ที่มาภาพ : http://www.volny.cz/microbiology/cesky/scripta/obrazky/20.JPG http://www.uni-duesseldorf.de/WWW/MathNat/mikrobio/ernst/intere4.gif) หากพิจารณาเส้นใยของราในช่วง Somatic phase (Vegetative phase) และ Reproductive phase จะพบว่าเส้นใยราในระยะ Somatic phase จะมีผนังเซลล์ห่อหุม้ ยกเว้นในราชั้นต่้าบางชนิดอาจมีเซลล์เพียงเซลล์ เดียว และไม่มี cell wall ห่อหุ้ม Thallus (หมายถึง ตัวของราทั้งหน่วย) ราส่วนใหญ่ไม่สามารถเคลื่อนที่ได้เอง (non-motile) ส้าหรับราพวก Ascomycetes หรือราชั้นสูง ผนังที่กั้นหรือ Septum นั้น ไม่ปิดทึบหมด แต่มีช่อง หรือรูเปิดอยู่ตรงกลาง ท้าให้ออร์แกเนลบางอย่างเคลื่อนที่ข้ามจากเซลล์หนึ่งไปสู่อีกเซลล์หนึ่งได้ เส้นใยของราหลายชนิดมีสีใสหรือไม่มสี ี (Hyaline) แต่ราบางชนิดมีเส้นใยสีด้า ซึ่งเกิดจากการสะสมของ เม็ดสี melanin ที่ผนังเส้นใย เส้นใยอาจมีความหนาเท่ากันตลอด หรืออาจค่อย ๆ เรียวเล็กลงจากส่วนที่ใหญ่ไปหา ส่วนที่เล็กกว่าในเส้นใยเดียวกัน อาจมีการแตกกิ่งหรือไม่แตกกิง่ ความหนาของเส้นใยมีแตกต่างกันไปตั้งแต่ที่มี เส้นผ่าศูนย์กลางเล็กกว่า 0.5 m จนถึงใหญ่กว่า 100 m (เช่น ในพวก Saprolegniales บางชนิด) และอาจมี
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 5 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจักรเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------ความยาวเพียง 2-3 m จนกระทั่งเจริญสร้างเป็นแผ่นหรือรวมกันเป็นเส้นใหญ่ (Hyphal strand) ที่ยาวหลาย ๆ เมตร เส้นใยได้รับอาหารจากภายนอกโดยการดูดซึมสารผ่านเข้าทางผนังของเส้นใย ส่วนปลายสุดของเส้นใยเป็นส่วน ที่ส้าคัญเกีย่ วข้องกับการเจริญเติบโตของรา ผนังของเส้นใย (Hyphal wall) ในราส่วนใหญ่ประกอบด้วย Microfibril ของไคติน มีราบางพวกเท่านั้นที่ พบว่า ผนังของเส้นใยประกอบด้วยเซลลูโลส โครงสร้างของไคติน คือ N-acetyl D-glucosamine จับต่อกันเป็น Polymer ส่วนของเซลลูโลส เป็น Polymer D-glucose โครงสร้างของเซลลูโลสและไคตินนั้น มีลักษณะใกล้เคียงกันมากหากแต่มีความแตกต่างกันที่ ไคติน มี Nacetyl group จับกับ Carbon ในต้าแหน่งที่ 2 แทนที่จะเป็น OH group อย่างในเซลลูโลส ปริมาณไคติน ที่พบใน ผนังเส้นใยของรามีประมาณ 2.6 – 22.2 % ของน้้าหนักแห้งของผนังสารอื่น ๆ ที่พบนอกจากนี้ก็มีพวก Protein Glycan และ Polysaccharide อื่น ๆ อีกหลายชนิด เส้นใยของฟังไจอาจเปลี่ยนแปลงแปลงรูปร่างเพื่อท้าหน้าที่พิเศษ ได้แก่ Haustorium พบในราที่เป็นปรสิต ราจะแทงเส้นใยเข้าเซลล์เจ้าบ้าน เพื่อดูดอาหารจากเซลล์เจ้าบ้าน Rhizoid มีลักษณะคล้ายรากพืชยืน่ ออกจากไมซีเลียม เพื่อยึดให้ตดิ กับผิวอาหารและช่วยดูดซึมอาหารด้วย เช่นราขนมปัง
ภาพที่ 6 Haustorium ของรา (ที่มาภาพ : http://www.uni-kl.de/FB-Biologie/AG-Hahn/Research/Rost-Entwicklg.jpg http://bugs.bio.usyd.edu.au/Mycology/images/glossary/haustorium.gif)
ภาพที่ 7 Rhizoid ของรา
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 6 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจักรเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------(ที่มาภาพ : http://www.saber.ula.ve/micosis/contenido/capitulo15/figuras/15-0010.jpg http://www.mc.uky.edu/oaa/curriculum/iid98/manual/5-12.JPG) เส้นใยราบางชนิดมีความจ้าเพาะ และมีความส้าคัญต่อสิ่งมีชีวิตบางอย่าง ท้าให้เกิดการมีชีวิตอยูร่ ่วมกันที่ เป็นรูปแบบเฉพาะขึ้นเช่น การสร้าง Fungus garden ของมด ปลวก การอยู่ร่วมกันระหว่างรากพืชกับราที่เรียกว่า Mycorrhizas (มาจากภาษากรีก แปลว่า fungus root) เช่น Truffle ซึ่งเป็นราในกลุ่ม Ascomycetes (เช่นเดียวกับยีสต์หมักขนมปัง และเห็ด morel นั่นคือเป็นเห็ดที่ไม่ใช่พวก Basidiomycetes) จะสร้างเส้นใยราโอบ ล้อมขนรากของพืชพวกโอ๊คและบีช เส้นใยราเหล่านี้จะช่วยเพิม่ ความสามารถในการดูดซึมเกลือแร่ และอาจให้สาร บางอย่างที่จ้าเป็นต่อต้นไม้ ขณะเดียวกันต้นไม้ก็ให้สารบางอย่างแก่ราเช่นกัน นอกจากพวกโอ๊คแล้ว Mycorrhizas ยังพบได้ที่รากของกล้วยไม้ทั่ว ๆ ไปอีกด้วย
ภาพที่ 8 Fungus garden ของปลวก (ที่มาภาพ : http://www.tolweb.org/tree/ToLimages/termitomyces_aanen2.200a.jpg http://www.gen.wur.nl/NR/rdonlyres/4719B48A-B47A-4C1D-88DF419DF1C41679/22782/STFig192.jpg)
ภาพที่ 9 (ซ้าย) Mycorrhiza ของ Truffle ที่รากของต้นโอ๊ค (ขวา) Truffle (ที่มาภาพ : http://www.truffleconsulting.com/oakmyco.jpg http://www.frenchgardening.com/p/PCft8.jpg) เส้นใยราบางชนิดถูกน้ามาใช้ประโยชน์ในเชิง Biological control เช่นใช้ในการจ้าจัดหนอนตัวกลม และแมลง ศัตรูพืชบางชนิด
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 7 เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ -------------------------------------------------------------------------------------
สาขาวิชาชีววิทยา อาณาจักรเห็ดรา
ภาพที่ 10 หนอนตัวกลมถูกจับโดยเส้นใยของรา Arthrobotrys oligospora http://gouli.110mb.com/images/work/nematode2.jpg
ภาพที่ 11 การก้าจัด Colorado potato beetles โดยใช้ราเป็นตัวควบคุม (ที่มาภาพ : http://www.ars.usda.gov/images/docs/4821_5005/CPB1H&D.jpg) 5. อาหารสะสมของรา (Storage nutrient) พบได้ในรูปของ Glycogen และ Lipid เท่านั้น (Glycogen เป็นอาหาร สะสมที่พบใน Cytoplasm ของราและสัตว์ แต่จะไม่พบในเซลล์ของพืชเลย) 6. การสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตในอาณาจักรฟังไจ (Reproductive system)
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 8 เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ -------------------------------------------------------------------------------------
สาขาวิชาชีววิทยา อาณาจักรเห็ดรา
ภาพที่ 12 วงชีวิตและการสืบพันธุข์ องรา (ที่มาภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html) 6.1 Fragmentation เกิดจากเส้นใยหักเป็นส่วน ๆ แต่ละส่วนเรียก oidia สามารถเจริญเป็นเส้นใยใหม่ได้ 6.2 Budding (การแตกหน่อ) เป็นการสืบพันธุท์ ี่พบได้ในยีสต์ทวั่ ไป เกิดจากเซลล์ตั้งต้นแบ่งเซลล์ โดยนิวเคลียส ของเซลล์ตั้งต้นแบ่งออกเป็นสองนิวเคลียส นิวเคลียสอันหนึ่งจะเคลือ่ นย้ายไปเป็นนิวเคลียสของเซลล์ใหม่ที่มีปริมาณ ไซโทพลาซึมน้อยกว่า (เซลล์ใหม่จะเล็กกว่าและติดอยู่กับเซลล์ตั้งต้นเรียกเซลล์หรือหน่อนี้ว่า Blastospore) เมื่อ เซลล์ใหม่เจริญเต็มที่จะคอดเว้าขาดจากเซลล์ตั้งต้น และเจริญต่อไปได้ 6.3 Binary fission การแบ่งตัวออกเป็น 2 ส่วนที่เท่า ๆ กัน แต่ละเซลล์จะคอดเว้าตรงกลางและหลุดออกจากกัน เป็น 2 เซลล์พบในยีสต์บางชนิดเท่านั้น 6.4 การสร้างสปอร์แบบไม่อาศัยเพศ (Asexual sporulation) เป็นการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศที่พบมากที่สุด สปอร์แต่ละชนิดจะมีชื่อและวิธีสร้างที่แตกต่างกันไป เช่น - Conidiospore หรือ conidia เป็นสปอร์ที่ไม่มีสิ่งหุม้ เกิดที่ปลายเส้นใยที่ท้าหน้าที่ชูสปอร์ (Conidiophore) ที่ปลายของเส้นใยจะมีเซลล์ทเี่ รียกว่า Sterigma ท้าหน้าที่สร้าง Conidia เช่น Aspergillus sp. และ Penicillium sp. - Sporangiospore เป็นสปอร์ที่เกิดจากปลายเส้นใยพองออกเป็นกระเปาะ แล้วต่อมามีผนังกั้นเกิดขึ้น ภายใน กระเปาะจะมีผนังหนาและเจริญเป็นอับสปอร์ (Sporangium) นิวเคลียสภายในอับสปอร์จะมีการแบ่งตัว หลาย ๆ ครั้ง ก่อนที่จะมีการแบ่งไซโทพลาซึมมาโอบล้อมนิวเคลียส และสร้างผนังหนามาหุ้มกลายเป็นสปอร์ที่ เรียกว่า Sporangiospore จ้านวนมากมาย
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 9 เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ -------------------------------------------------------------------------------------
สาขาวิชาชีววิทยา อาณาจักรเห็ดรา
ภาพที่ 13 สปอร์แบบไม่อาศัยเพศของรา (ซ้าย) Sporangiospore (ขวา) Conidiospore (ที่มาภาพ : http://www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosS-V/sporangiospore .jpgSpores.gif http://www.apsnet.org/Education/IllustratedGlossary/PhotosA-D/conidium.jpg) 6.5 การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ มีการผสมกันระหว่างเซลล์สืบพันธุ์และมีการรวมตัวของนิวเคลียส ซึ่งรวมแล้วเป็น diploid (2n) และมีการแบ่งตัวในขั้นตอนสุดท้ายแบบ meiosis เพื่อลดจ้านวนโครโมโซมลงเป็น haploid (n) ตามเดิม กรรมวิธีในการรวมของนิวเคลียสมี 3 ระยะ ดังนี้ 1. Plasmogamy เป็นระยะทีไ่ ซโตพลาสซึมของทั้งสองเซลล์มารวมกันท้าให้นิวเคลียสในแต่ละเซลล์มาอยู่รวมกัน ด้วย นิวเคลียสในระยะนีม้ ีโครโมโซมเป็น n 2. Karyogamy เป็นระยะที่นิวเคลียสทั้งสองมารวมกัน ในฟังไจชั้นต่้าจะเกิดการรวมตัวของนิวเคลียสอย่าง รวดเร็วในทันทีที่มีนิวเคลียสทั้งสองทั้งสองอันอยู่ในเซลล์เดียวกัน ส่วนในฟังไจชั้นสูงจะเกิดการรวมตัวของนิวเคลียส ช้ามาก ท้าให้เซลล์ระยะนี้มสี องนิวเคลียส เรียกว่า Dikaryon 3. Haploidization หรือไมโอซิส (Meiosis) เป็นระยะที่นิวเคลียสซึ่งมีโครโมโซมเป็น 2n จะแบ่งตัวแบบไมโอซิส เพื่อลดจ้านวนโครโมโซมเป็น n การสืบพันธุ์แบบมีเพศในเห็ดราแต่ละชนิดจะมีโครงสร้างที่เรียกว่า Gametangium ท้าหน้าที่สร้างเซลล์ สืบพันธุ์ (Gamete) เพศผู้และเพศเมีย เห็ดราที่ Gametangium ซึ่งสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมียอยู่ในไมซิ เลียมเดียวกันและสามารถผสมพันธุ์กันได้เรียกว่า Monoecious แต่เห็ดราที่มี Gametangium สร้างเซลล์สืบพันธุ์ เพศผู้และเพศเมียอยู่ตา่ งไมซีเลียมกันเรียกว่า Dioecious ในการสืบพันธุ์แบบมีเพศของเห็ดราต่าง ๆ นี้ จะมีการ สร้างสปอร์เกิดขึ้นเช่นเดียวกัน สปอร์ที่ได้จากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศมีขนาดเล็กและจ้านวนน้อยกว่า เช่น Ascospore Basidiospore Zygospore และ Oospore ภาพที่ 14 สปอร์ที่ได้จากการสืบพันธุ์ แบบอาศัยเพศ (บน) Zygospore
(กลาง) Ascospore (ที่มาภาพ : http://xoomer.alice.it/gmg /Microonline/Micologia%20generale/riprsessuata45.gif) Search for Data : จงหาความหมายของ 1. Plasmogamy ………………………………………………………………………………………………………………………………. (ล่าง) Basidiospore
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 10 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจักรเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------2. Karyogamy ……………………………………………………………………………………………………………………………….. 3. Dikaryotic phase ………………………………………………………………………………………………………………………. 4. Gamete ……………………………………………………………………………………………………………………………………… 5. Gametangium ……………………………………………………………………………………………………………………………. 6. Isogamete หรือ Isogametangium ……………………………………………………………………………………………… 7. Heterogamete หรือ Heterogametangium …………………………………………………………………………………. 8. Anisogamete หรือ Anisogametangium ……………………………………………………………………………………… 9. Zygote ……………………………………………………………………………………………………………………………………….. 10. Zygospore ………………………………………………………………………………………………………………………………... 11. Oospore …………………………………………………………………………………………………………………………………….. 12. Homothallic ………………………………………………………………………………………………………………………………. 13. Heterothallic …………………………………………………………………………………………………………………………….. การเปรียบเทียบรากับสิ่งที่มีชีวิตชนิดอื่น เห็ดรามีความแตกต่างจากพืชชั้นสูงอย่างเด่นชัดหลายประการเช่น Vegetative body หรือ Thallus ของ เห็ดรา ไม่มีการ Differentiate เป็นล้าต้น (Shoot) ราก (Root) และท่อส้าหรับล้าเลียงน้้าและอาหาร (Vessel) นอกจากยังไม่มี Chlorophyll รวมไปจนถึงการสังเคราะห์อาหารด้วยแสง เห็ดราจึงไม่สามารถน้า CO2 มาใช้เป็น แหล่งของ Carbon ได้ จึงต้องการ Organic carbon จากภายนอก เมื่อเปรียบเทียบกับพืชชั้นต่้า (Sporophyta) หรือ Cryptogam เช่น เฟิร์น มอส และ Algae อาจมีข้อโต้แย้งในความแตกต่างได้ไม่มาก เพราะ พืชเหล่านี้สร้างสปอร์เพื่อใช้ในการสืบพันธุ์ได้เช่นเดียวกับเห็ดรา และ Algae บางชนิดก็ไม่มี Chlorophyll และใช้ Organic carbon ในการด้ารงชีวิตเช่นกัน สิ่งที่แตกต่างระหว่างเห็ดรา และพืชรวมถึงโปรติสต์ต่าง ๆ น่าจะเป็น ลักษณะการหาอาหารเนื่องจากเห็ดราจะใช้การปล่อยเอนไซม์ออกจากเซลล์เพื่อย่อยสารอินทรีย์ต่าง ๆ ให้มีขนาด เล็กลงก่อนน้าเข้าสู่ร่างกาย (Extracellular digestion) ซึ่งโปรติสต์ส่วนใหญ่จะย่อยอาหารในเซลล์ (Intracellular digestion) และพืชจะดูดซึมสารอาหารที่ผยู้ ่อยสลายย่อยให้แล้ว เห็ดราจัดเป็นพวก Eukaryote จึงแตกต่างไปจากพวกแบคทีเรีย และ blue green algae ซึ่งเป็นพวก Prokaryote เห็ดรามี Chromosome และ Nuclear membrane ที่เด่นชัด ซึ่งเป็นจุดที่ท้าให้สามารถแยก Actinomycetes ซึ่งเป็นแบคทีเรียที่มีลักษณะคล้ายเส้นใยของราออกจากราได้ เนื่องจาก Actinomycetes ไม่ เพียงแต่จะเป็น Prokaryote เท่านั้น ยังมีลักษณะอื่น ๆ ของแบคทีเรีย เช่น ผนังเซลล์ประกอบด้วย Glycosaminopeptide complex มีความไวต่อสารปฏิชีวนะ เช่น เพนนิซิลิน และเตตราไซคลิน อีกทั้งยังเป็นเจ้า บ้านของ bacteriophage ได้อีกด้วย เมื่อเปรียบเทียบเห็ดรากับสัตว์ขนั้ ต่้าพวก Protozoa จะเห็นได้ว่า Protozoa ก็มีลักษณะเป็น heterotrophic เช่นกัน นอกจากนี้ protozoa หลายชนิดยังมีลักษณะทางสัณฐานวิทยา และความเป็นอยู่ใกล้เคียง กับรา แต่ราแตกต่างไปจากพวกสัตว์โดยที่ Thallus ของรามีผนังเซลล์ห่อหุ้มประกอบด้วย ไคติน และ/ หรือ เซลลูโลส จะเห็นได้ว่าเป็นการยากมากในการที่จะจ้ากัดขอบเขตลงไปอย่างเด็ดขาดถึงลักษณะ เพื่อใช้ในการแยก เห็ดรา Algae และ Protozoa เนื่องจากสิ่งมีชีวิตเหล่านี้มลี ักษณะบางอย่างที่คาบเกี่ยวกัน การจ้าแนกจึงท้าได้ใน ขอบที่กว้าง และมีความแตกต่างกันไปตามเกณฑ์หลักทีผ่ ู้จ้าแนกนั้นยึดถือ Phylogeny การศึกษาความสัมพันธ์ทาง Phylogeny และการคาดคะเนต้นก้าเนิดของเห็ดราท้าได้ยากกว่าที่ ท้าการศึกษาในพวกพืชชั้นสูงหรือสัตว์ เพราะหลักฐานทาง Fossil ของรามีน้อยมาก เป็นไปได้ว่ามีราหลายพวกที่สญ ู พันธุ์ไปแล้ว โดยไม่ปรากฏหลักฐานให้เห็นได้เลยในปัจจุบัน อย่างไรก็ตามมีหลักฐานบางอย่างเกี่ยวกับต้นก้าเนิด
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 11 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจักรเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------(Ancestor) ของรา ทีแ่ สดงให้เชือ่ ได้ว่าน่าจะเป็นพวก Algae ที่สังเคราะห์แสงได้ เข้าใจกันว่าราที่จดั อยู่ในต่างพวก (Class) กัน ได้มีวิวัฒนาการแยกสายกันคือ มาจาก Algae ที่ต่างพวกกันนั่นเอง เห็ดราชั้นต่้าส่วนใหญ่ จะสร้างสปอร์ที่เคลื่อนที่ได้และมี Flagellum เส้นเดียวหรือ 2 เส้นกล่าวโดยทั่วไป แล้ว ราที่จัดอยู่ในพวกชั้นต่้าได้แก่ พวกที่อาศัยอยู่ในน้้า (Aquatic fungi) หรืออย่างน้อยก็ต้องการสภาพแวดล้อมที่ ชุ่มชื้น ราที่อยู่บนบก (Terrestrial fungi) จัดเป็นพวกที่มีวิวัฒนาการสูงกว่า ในราบางพวก เช่น Oomycetes อาจ สังเกตเห็นว่า มีลักษณะทางสัณฐานวิทยา นิเวศวิทยาของการเจริญที่บ่งถึงการเปลี่ยนแปลง จากการอาศัยอยู่ในน้้า มาเป็นอาศัยอยู่บนบก
ภาพที่ 15 Phylogeny ของเห็ดรา (ที่มาภาพ : http://science.kennesaw.edu/biophys/biodiversity/fungi/pictures/phylogeny.gif) ลาดับการจัดหมวดหมู่ของรา ในการล้าดับการจัดหมวดหมู่ของราตาม Ainsworth ราอยูใ่ น Kingdom Fungi ซึ่งแบ่งออกเป็น 2 Division คือ Division Myxomycota ได้แก่ ราเมือกต่าง ๆ และ Eumycota ได้แก่ True fungi ส้าหรับราชั้นต่า้ (Lower fungi) นั้น หมายถึง ราใน Subdivision Mastigomycotina และ Zygomycotina ซึ่งราใน 2 Subdivision ดังกล่าวนี้ แต่เดิมนัก Mycologist มักกล่าวรวมไว้ใน Class Phycomycetes ส่วนราชั้นสูง (Higher fungi) หมายถึง ราใน Subdivision Deuteromycotina Ascomycotina และ Basidiomycotina จากราที่มี ประมาณ 5,100 genus 45,000 species ปรากฏว่า 90% จัดเป็นพวกราชั้นสูง ส่วนการจัดหมวดหมู่ของราตามความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการ (Phylogenetic classification) จะจัดราไว้ ใน 3 Kingdom คือ Kingdom Fungi Kingdom Stramenopila และ Kingdom Protists ซึ่งแต่ละ Kingdom จะ แยกย่อยเป็นไฟลัมต่าง ๆ ดังนี้
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 12 เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ ------------------------------------------------------------------------------------Kingdom Fungi Phylum Chytridiomycota Phylum Zygomycota Phylum Ascomycota Phylum Basidiomycota Kingdom Stramenopila Phylum Oomycota Phylum Hyphochytridiomycota Phylum Labyrinthulomycota Kingdom Protista Acrasiomycota Dictyosteliomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota
สาขาวิชาชีววิทยา อาณาจักรเห็ดรา
ข้อควรสังเกต : ใน taxon ของรา Division มีการลงท้ายด้วย –mycetes Subdivision ลงท้ายด้วย –mycotina Class ลงท้ายด้วย –mycetes Sub-class ลงท้ายด้วย –mycetidae Order ลงท้ายด้วย –ales Family ลงท้ายด้วย –aceae ส่วน Genus และ species ไม่มคี า้ ลงท้ายที่แน่นอน ลักษณะของเห็ดราในไฟลัมต่าง ๆ Phylum Chytridiomycota จุลชีพในกลุ่มของ Chytrids เป็นราที่ Primitive กว่าราอื่น จึงถูกเรียกว่าเป็นราชั้นต่้า ส่วนมากจะอยูใ่ นน้้า บางชนิดเป็น saprophyte บางพวกเป็น parasite ของพวก protists พืช และสัตว์ต่าง ๆ (จุลินทรีย์พวกนี้มีส่วน อย่างมากในการลดจ้านวนของสัตว์จ้าพวก amphibians ในโลก) แต่เดิมการจัดหมวดหมู่ของเชื้อราไม่มีการรวมเอา พวก chrytrids ไว้ในอาณาจักร fungi เนื่องจากยึดถือเอาว่า อาณาจักรนีจ้ ะไม่สร้างสปอร์ทมี่ ี flagella ในขณะที่ chrytrids จะมี flagella 1 เส้น ที่เรียกว่า zoospore อย่างไรก็ตาม ในทศวรรษที่ผ่านมา การเปรียบเทียบในระดับ โมเลกุลในเรื่องของโปรตีน และกรดนิวคลีอิค ได้แสดงให้เห็นถึงความใกล้ชิดระหว่าง chrytrids กับเชื้อราอื่น ๆ คุณลักษณะที่พ้องกันกับเชื้อราคือ ความสามารถในการดูดซับอาหารและผนังเซลล์ประกอบด้วยไคติน พวก chytrids ส่วนใหญ่จะสร้าง hyphae แม้ว่ามีบางชนิดที่เป็นเซลล์เดีย่ ว ๆ นอกจากนี้ chytrids ยังสร้างเอนไซม์และมี metabolic pathway แบบเดียวกันกับเชื้อราอื่น ๆ (ต่างจาก protist ที่คล้ายเชื้อรา เช่น ราเมือก และราน้า้ ) จาก หลักฐานในระดับโมเลกุลได้แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่า chrytids เป็นเชื้อราที่ primitive ที่สุด และมีลักษณะที่ยังมี flagella ซึ่งอาจอยู่ในช่วงของการเปลี่ยนแปลงมาจาก protist ในระยะต้นของวิวัฒนาการ Chytrids ที่ส้าคัญได้แก่ Olpidium Synchytrium และ Physoderma
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 13 เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ -------------------------------------------------------------------------------------
สาขาวิชาชีววิทยา อาณาจักรเห็ดรา
ภาพที่ 16 Chytrids และวงจรชีวติ (ที่มาภาพ : http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/TFTOL/images/fungi/chytrid_csa.jpg http://www.educa.aragob.es/iescarin/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%205/5%20%20Capitulo%2029.htm) Phylum Zygomycota (Conjugation Fungi) Mycologist ได้ศึกษาเชื้อราในไฟลัมนี้แล้วประมาณ 600 ชนิด เชื้อราพวกนี้ส่วนมากจะอยู่บนบก ในดิน และสิ่งของที่เน่าเปื่อย กลุ่มทีม่ คี วามส้าคัญและรู้จักกันดีคือ Mycorrhiza ซึ่งจะอยูร่ ่วมกับพืชในลักษณะของ mutualism เส้นใยของเชื้อราพวกนี้จะสร้าง septa ในขณะที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์เท่านั้น เชื้อราที่รู้จักกันอย่าง แพร่หลายอีกชนิดหนึ่งคือ ราด้า (Rhizopus stolonifer) ราชนิดนี้จะงอกเส้นใย แผ่ครอบคลุมอาหารและงอเส้นใย เจริญลงไปในอาหาร เมื่อเจริญเต็มที่จะสร้างอับสปอร์รูปกลม สีด้า ชูขึ้นมาเหนือผิวของอาหาร ภายในมีสปอร์ จ้านวนมากมาย เมื่อปลิวไปตกในที่เหมาะสมก็จะเจริญเป็นเส้นใยใหม่ได้ การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศของ zygomycota จะเกิดขึ้นจาก mycelium ที่มีลักษณะของ mating type ที่แตกต่างกัน (รูปร่างดูจากภายนอกไม่ ออก แต่ส่วนประกอบทางเคมีต่างกัน) ต่างงอกหลอดมาชนกัน แล้วจึงเกิดการรวมเซลล์ขึ้นบริเวณปลายของส่วนที่ ยื่นมาติดกัน แล้วเซลล์ที่รวมกันนี้จะค่อย ๆ สร้างผนังที่ทนต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสมได้เรียกว่า zygosporangium เมื่อเกิดการรวมนิวเคลียสแล้ว จึงเกิดการแบ่งเซลล์แบบ meiosis อีก และเมื่อสิ่งแวดล้อม เหมาะสมจะมีการสร้างสปอร์ และปล่อย haploid spore จ้านวนมากออกมาสู่ substrate ใหม่ สปอร์ลักษณะนี้ เรียกว่า สปอร์พักตัวหรือ Zygospore การสืบพันธุ์ส่วนใหญ่เป็นแบบไม่อาศัยเพศ Sporangiospore ที่ถูกสร้างอาจ อยู่ในลักษณะ Conidia Chlamydospore Oidia หรือ Arthrospore
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 14 เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ -------------------------------------------------------------------------------------
สาขาวิชาชีววิทยา อาณาจักรเห็ดรา
ภาพที่ 17 (ซ้าย) Zygospore (ขวา) Sporagiophore ของ Rhizopus (ที่มาภาพ : http://www.apsnet.org/Education/IllustratedGlossary/PhotosW-Z/zygospore.jpg http://www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosS-V/sporangiophore.jpg)
ภาพที่ 18 วงชีวิตของราในกลุ่ม Zygomycota (ที่มาภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html) Phylum Ascomycota (Sac fungi) เชื้อราในไฟลัมนีจ้ ัดเป็นราชั้นสูง ถูกค้นพบแล้วราว 60,000 ชนิด มีอยู่บนบก ในน้้า ทั้งน้้าจืดน้้าเค็ม พวกที่ อยู่เป็นเซลล์เดี่ยว ๆ เช่น ยีสต์ บางชนิดก่อโรคให้พืชเช่น เชื้อโรคใบจุด และทีส่ ร้าง fruiting bodies ขนาดใหญ่ เช่น cup fungi และเห็ดหิ้ง Morel และเห็ด Truffles พวก Ascomycetes หลายชนิด จะอาศัยอยู่รว่ มกับสาหร่ายที่ เรียกว่า ไลเคน (Lichens) บางชนิดก็เป็นไมคอไรซาของพืช ลักษณะโดยเฉพาะของ Ascomycetes ก็คือการสร้าง สปอร์แบบอาศัยเพศ (ascospore) ในส่วนที่มีลักษณะคล้ายกับถุงที่เรียกว่า ascus/asci และสิ่งที่ต่างจาก zygomycota อย่างหนึ่งคือ ระยะการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจะเกิดขึ้นใน fruiting bodies ขนาดใหญ่ ที่เรียกว่า ascocarp และ asci ก็จะเกิดขึ้นภายใน ascocarp Ascomycetes สามารถสร้างสปอร์แบบไม่อาศัยเพศได้มากมาย
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 15 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจักรเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------โดยเกิดขึ้นที่ปลายของ hyphae ที่มีลักษณะพิเศษที่เรียกว่า conidiophore สปอร์จะถูกสร้างขึ้นเป็นสายโดยไม่อยู่ ในอับสปอร์ สปอร์แบบนี้ เรียกว่า conidia ซึ่งมาจากภาษากรีกที่หมายถึงฝุ่นละออง ราในกลุ่มนี้จะมี 2 สภาพคือ สภาพที่สร้างถุง ascus ซึ่งเป็นระยะทีม่ ีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเรียกว่า Ascigerous หรือ Perfect stage และสภาพที่มีการสร้าง Conidia ซึ่งเป็นระยะที่มีการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ เรียกว่า Imperfect stage (ราบางชนิดอาจมีแต่การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเรียกว่าพวก Fungi Imperfecti ซึ่งถ้า เป็นการแบ่งแบบเก่าจะหมายถึงพวก Deuteromycota อันได้แก่ Trichophyton (Athlete's foot) Penicillium (Penicillin) Candida albicans ("Yeast" infections) Aspergillus wendtii และ A. oryzae) ดังนั้นราในกลุ่มนี้จึงมีทั้งราที่เป็นเซลล์เดี่ยว ราที่มีเส้นใยแบบมีผนังกั้นแบบปิดไม่สนิด เซลล์ในเส้นใยบาง ชนิดมีนิวเคลียส 1 อัน (Homokaryotic hypha) บางชนิดมีหลายอัน (Heterokaryotic hypha) และเส้นใยเทียม (Pseudomycelium)
ภาพที่ 19 Ascospore 8 อันในแต่ละ Ascus (ที่มาภาพ : http://www.forestpathology.org/fungi.html http://www.biodiversity.ac.psiweb.com/pics/0000308a.jpg)
ภาพที่ 20 Conidia ของ (ซ้าย) Penicillium (ขวา) Aspergillus (ที่มาภาพ : http://fungifest.com/wp-content/images/aspergillus_niger.jpg http://www.saber.ula.ve/micosis/contenido/capitulo20/capitulo20F/figuras/20F-0003.jpg)
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 16 เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ -------------------------------------------------------------------------------------
สาขาวิชาชีววิทยา อาณาจักรเห็ดรา
ภาพที่ 21 วงชีวิตของราในกลุ่ม Ascomycota (ที่มาภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html)
Phylum Basidiomycota (Club fungi) เชื้อราในไฟลัมนีม้ ีประมาณ 25,000 ชนิด รวมทั้งพวกเห็ดชนิดต่าง ๆ เช่น เห็ด puffballs และ rust ชื่อ ไฟลัมมาจากค้าว่า basidium ซึ่งเป็นระยะที่มีลักษณะเป็น diploid ของวัฏจักรชีวิต ลักษณะของ basidium จะมี รูปร่างคล้ายกระบอง (club like shape) จึงถูกเรียกอีกชื่อหนึ่งว่า club fungi Basidiomycetes เป็นเชื้อราที่มี ความส้าคัญในการย่อยสลายไม้และชิ้นส่วนของพืช ก่อให้เกิดการผุพังอย่างรวดเร็ว เห็ดราสามารถที่จะย่อยสลาย lignin ซึ่งเป็นสาร polymer ที่ซับซ้อน อันเป็นส่วนประกอบที่พบมากในเนื้อไม้ นอกจากนี้ Basidiomycetes หลาย ชนิดจัดเป็น mycorrhiza บางชนิดเป็น parasite เช่น โรคราสนิม และโรค smuts วัฏจักรชีวิตของ club fungi จะประกอบด้วย dikaryotic mycelium ที่ไวต่อสิ่งแวดล้อม เมื่อสิ่งแวดล้อมเหมาะสม จะมีการสร้าง fruiting bodies ที่เรียกว่า basidiocarp ซึ่งเป็นที่อยู่ของ basidia จ้านวนมาก สปอร์แบบอาศัยเพศ จะเกิดบน basidia นี้ ส่วนการสร้างสปอร์แบบไม่อาศัยเพศ จะเกิดน้อยกว่าสมาชิกของไฟลัม Ascomycetes ดอก เห็ดเป็นตัวอย่างของ basidiocarp หมวกของดอกเห็ดจะเป็นส่วนที่ป้องกันและยึดส่วนทีเ่ ป็นครีบทางด้านล่างที่เป็น ที่อยู่ของ basidia จ้านวนมาก พื้นที่ผิวของครีบของดอกเห็ดแต่ละดอกอาจมากถึง 200 ตารางเซนติเมตร เห็ด 1 ดอกสามารถที่จะปล่อยสปอร์ออกมาได้ถึงพันล้านสปอร์ ซึ่งจะร่วงลงทางด้านใต้ดอกเห็ดและถูกลมพัดพาไป
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 17 เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ -------------------------------------------------------------------------------------
สาขาวิชาชีววิทยา อาณาจักรเห็ดรา
ภาพที่ 22 วงชีวิตของราในกลุ่ม Basidiomycota (ที่มาภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html)
ภาพที่ 23 Fairy ring (ที่มาภาพ : http://www.topturf.net/fairyring-l.jpg)
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 18 เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ -------------------------------------------------------------------------------------
สาขาวิชาชีววิทยา อาณาจักรเห็ดรา
ภาพที่ 24 โครงสร้างของเห็ด (ที่มาภาพ : http://www.infovisual.info/01/img_en/024%20Mushroom.jpg) Phylum Myxomycota ราใน phylum Myxomycota ได้แก่ ราที่มีชื่อเรียกโดยทั่วไปว่า ราเมือก (slime mold) ราในพวก นี้มีลักษณะก้้ากึ่งกันระหว่าง fungus และ animal มีช่วงชีวิตคล้ายสัตว์และพืชปนกัน ด้วยเหตุนี้การจ้าแนกรา เมือกจึงสามารถพบได้ทั้งใน Kingdom Animal โดยรวมเข้าไว้กบั พวก protozoa ใน class Myxomycota ใน Kingdom Protista และใน Kingdom Fungi ลักษณะส้าคัญของราเมือกก็คือ เป็นเซลล์ยูคาริโอต ไม่มผี นังเซลล์ ไม่มีคลอโรฟิลล์ ประกอบด้วยกลุ่มของโพรโทพลาซึมที่ แผ่กระจายมีลักษณะเป็นเมือก มี somatic phase ประกอบด้วย เซลล์ทไี่ ม่มผี นังห่อหุ้ม เซลล์เหล่านี้อาจอยู่เดี่ยว ๆ มีการเคลื่อนที่แบบ amoeboid movement หรืออาจอยู่รวมกันในลักษณะกลุ่มก้อนที่เรียกว่า pseudoplasmodium หรือ plasmodium ซึ่งมีลักษณะคล้ายร่างแห ซึ่งอาจมีขนาดใหญ่หลายเซนติเมตร แต่ไม่สามารถจัดเป็นพวก multicellular เนื่องจากไม่มีการแบ่ง cytoplasm เป็นเซลล์ย่อย ๆ แต่เป็นเซลล์ขนาดใหญ่ที่มีการแบ่งนิวเคลียส อย่างเดียวซ้้า ๆ ซึ่งอาจเรียกได้ว่าเป็น super cell และแต่ละนิวเคลียสของ plasmodium ส่วนมากจะเป็น diploid ภายในท่อเล็กๆ ของ plasmodium จะมีการไหลของ cytoplasm ไปทางใดทางหนึ่ง และต่อมาก็จะไหลย้อนกลับ ซึ่งจะเป็นการน้าเอาอาหารและออกซิเจนไปสู่ส่วนต่าง ๆ การกินอาหารของ plasmodium จะเกิดขึ้นด้วยกระบวนการ phagocytosis โดยยืน่ pseudopodia ไปล้อมรอบอาหาร เช่น ส่วน ของพืชที่เน่าเปื่อยผุพัง และเมื่ออาหารหมดไปแล้ว การเจริญแบบ Plasmodium ก็จะสิ้นสุดลง และจะเปลี่ยน รูปแบบของการเจริญเข้าสู่การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ซึ่งมีรูปแบบคล้ายคลึงกับเชื้อรา การสืบพันธุ์คล้ายสัตว์กับพืช พอระยะสืบพันธุ์ ราเมือกจะสร้างอับสปอร์ ภายในสปอร์มีผนังเซลล์ เป็นเซลลูโลสเช่นเดียวกับพืช ราในกลุ่มนี้ ทั้งหมดเป็น heterotrophic อาหารที่ได้รับส่วนใหญ่โดยการ ingest เซลล์ของแบคทีเรีย หรือ protozoa รา เมือกด้ารงชีวิตแบบภาวะมีการย่อยสลาย (saprophytism)
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ์ (องค์การมหาชน) 19 เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ -------------------------------------------------------------------------------------
สาขาวิชาชีววิทยา อาณาจักรเห็ดรา
ภาพที่ 25 วงชีวิตของราในกลุ่ม Myxomycota (ที่มาภาพ : http://microbewiki.kenyon.edu/images/thumb/8/8c/28-29-PlasmSlimeMoldLifeL.gif/400px-28-29-PlasmSlimeMoldLife-L.gif http://researchfrontiers.uark.edu/Diachaea.jpg) เอกสารอ้างอิง นงลักษณ์ สุวรรณพินิจ และปรีชาสุวรรณพินิจ. (2548). จุลชีววิทยาทั่วไป. พิมพ์ครั้งที่ 5. พิมพ์ที่โรงพิมพ์แห่ง จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย. กรุงเทพ. โครงการต้าราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตร์มลู นิธิ สอวน. (2548). ชีววิทยา 1. พิมพ์ครั้งที่ 2. พิมพ์ที่บริษัท ด่านสุทธาการพิมพ์. กรุงเทพ. Mader S. Sylvia. (2007). Biology. The ninth edition. The McGraw-Hill Companies, Inc. McGraw-Hill International edition. USA. 1016 p. http://coursewares.mju.ac.th/PP400/main/005lecture/main/allchapter/fungi001.htm และ web site อื่น ๆ ที่ระบุใต้ภาพ