Data Loading...

เอกสารม.6เทอม 1ฉบับปรับปรุง2 Flipbook PDF

เอกสารม.6เทอม 1ฉบับปรับปรุง2


294 Views
245 Downloads
FLIP PDF 1.82MB

DOWNLOAD FLIP

REPORT DMCA

คำนำ

เอกสารประกอบการเรียน วิชา ว33241 ชีววิทยา 5 ชั้นมัธยมศึกษาปีที่ 6 เรื่องพันธุกรรม ของสิ่งมีชีวิต เป็นสื่อการเรียนที่นามาประกอบการจัดกิจกรรมการเรียนการสอน โดยเอกสารเล่มนี้มี การรวบรวมเนื้อหาเกี่ยวกับ ความรู้เบื้องต้นทางพันธุศาสตร์ตามกฎของเมนเดล และนอกเหนือกฎ ของเมนเดล โอกาสความน่าจะเป็นทางพันธุศาสตร์ ยีนและโครโมโซม พันธุศาสตร์ประชากร พร้อมทั้ง แบบฝึกหัดเสริมประสบการณ์ต่างๆ ให้แก่ผู้เรียน จึงหวังเป็นอย่างยิ่งว่าเอกสารประกอบการเรียนเล่มนี้ จะเป็นประโยชน์ต่อครูผู้สอนและ นักเรียนที่นาไปศึกษาหาความรู้ให้มีประสิทธิภาพและเกิดประโยชน์สูงสุดต่อการเรียนรู้ต่อไป

นภาพรรณ เอี่ยมสาอางค์

สำรบัญ เรื่อง คานา สารบัญ ประมวลการสอนรายวิชา (course syllabus) หน่วยที่ 1 กำรถ่ำยทอดลักษณะพันธุกรรม........................................................... คาศัพท์ทางพันธุกรรม................................................................................................. การค้นพบความรู้ทางพันธุกรรม................................................................................. การถ่ายทอดพันธุกรรมลักษณะเดียว.......................................................................... การถ่ายทอดพันธุกรรมสองลักษณะ........................................................................... การผสมเพื่อทดสอบ................................................................................................... มัลติเปิลอัลลีน............................................................................................................ มัลติเปิลยีน................................................................................................................ ความน่าจะเป็น.......................................................................................................... ยีนที่เกี่ยวเนื่องกับเพศ............................................................................................... หน่วยที่ 2 ยีนและโครโมโซม.............................................................................. รูปร่างลักษณะของโครโมโซม.................................................................................... การกาหนดเพศในสิ่งมีชีวิต........................................................................................ การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของโครโมโซม................................................................. หน่วยที่ 3 สำรพันธุกรรม.................................................................................... องค์ประกอบทางเคมีของดีเอ็นเอและอาร์เอ็นเอ....................................................... โครงสร้างและการจาลองตัวเองของดีเอ็นเอ............................................................. รหัสพันธุกรรม.......................................................................................................... หน่วยที่ 4 พันธุศำสตร์ประชำกร........................................................................ การคานวณความถี่ของยีน........................................................................................ หน่วยที่ 5 พันธุวิศวกรรม.................................................................................. การเพิ่มปริมาณดีเอ็นเอด้วยปฏิกิริยาลูกโซ่พอลิเมอเรส........................................... การถ่ายฝากยีนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้านม................................................................ การตรวจลายพิมพ์ดีเอ็นเอ....................................................................................... วิธีการตัดต่อและดัดแปลงยีน................................................................................... GMOs ……………..................................................................................................... แบบฝึกหัดที่ 1........................................................................................................

หน้ำ

1 3 5 10 12 14 15 17 18 22 29 30 37 39 52 55 58 69 72 78 79 84 86 87 90 91 99

แบบฝึกหัดที่ 2....................................................................................................... แบบฝึกหัดที่ 3....................................................................................................... แบบฝึกหัดที่ 4....................................................................................................... แบบฝึกหัดที่ 5....................................................................................................... แบบฝึกหัดที่ 6....................................................................................................... แบบฝึกหัดที่ 7....................................................................................................... แบบฝึกหัดที่ 8....................................................................................................... แบบฝึกหัดที่ 9....................................................................................................... แบบฝึกหัดที่ 10..................................................................................................... แบบฝึกหัดที่ 11..................................................................................................... แบบฝึกหัดที่ 12..................................................................................................... บรรณานุกรม

100 102 104 105 107 109 111 113 115 117 119

โรงเรียนสำธิตมหำวิทยำลัยขอนแก่น (มอดินแดง) ประมวลกำรสอนรำยวิชำ (Course Syllabus) ภาคเรียนที่ 1 ปีการศึกษา 2562 วิชำ ว 43241 ชีววิทยา 5 BIOLOGY 5 กลุ่มสำระ วันเวลำ ผู้สอน

หน่วยกิต : 1.5

สาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์

ประเภท เพิ่มเติม วิชำ สถำนที่สอน ห้องเรียนระดับชั้น ม.6 นางนภาพรรณ เอี่ยมสาอางค์ วิทยาศาสตร์มหาบัณฑิต (ศษ.ม.) วิชาเอกวิทยาศาสตร์ศึกษา

1. คำอธิบำยรำยวิชำ ศึ ก ษาพั น ธุก รรมและการถ่ ายทอดลั ก ษณะทางพั น ธุ ก รรม ความหมายของลั ก ษณะทาง พันธุกรรม ลักษณะทางพันธุกรรม การศึกษาพันธุศาสตร์ของเมนเดล กฎแห่งการแยกและกฎแห่งกา รวมกลุ่มอย่างอิสระ ลักษณะพันธุกรรมที่นอกเหนือกฎของเมนเดล พันธุศาสตร์ประชากร ความแปร ผั น ของลั กษณะทางพัน ธุก รรม ยี น และโครโมโซม การถ่ายทอดยีนและโครโมโซม สารพั นธุกรรม โครงสร้างของดีเอ็นเอ การเกิดมิวเทชัน พันธุศาสตร์และเทคโนโลยีทางดีเอ็นเอ พันธุวิศวกรรม การโคลนยีน การวิเคราะห์ดีเอ็นเอและการศึกษาจีโนม การประยุกต์ใช้เทคโนโลยีของดีเอ็นเอ โดยใช้ กระบวนการทางวิทยาศาสตร์ การสืบเสาะหาความรู้ การสารวจตรวจสอบ การสืบค้นข้อมูล และการ อภิปรายเพื่อให้เกิดความรู้ ความคิด ความเข้าใจ สามารถสื่อสารสิ่ งที่รู้ มีความสามารถในการตัดสินใจ น าความรู้ไปใช้ ในชี วิ ต ประจ าวั น มี เจตคติ ท างวิ ท ยาศาสตร์ จริ ย ธรรม คุ ณ ธรรม และค่ า นิ ย มที่ เหมาะสม 2. มำตรฐำนกำรเรียนรู้ มำตรฐำน ว 1.2: เข้าใจกระบวนการและความส าคั ญ ของการถ่ายทอดลั ก ษณะทางพั น ธุก รรม วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต ความหลาหลายทางชีวภาพ การใช้เทคโนโลยีชีวภาพที่มีผลต่อมนุษย์และ สิ่งแวดล้อม มีกระบวนการสืบเสาะหาความรู้ และจิตวิทยาศาสตร์ สื่อสารสิ่งที่เรียนรู้และนาความรู้ไป ใช้ประโยชน์ มำตรฐำนกำรเรียนรู้ช่วงชั้น มำตรฐำน ว 1.2.1 : สืบค้นข้อมูล อภิปรายและอธิบายกระบวนการถ่ายทอดสารพันธุกรรม การแปรผัน ทางพันธุกรรม มิวเทชันและการเกิดความหลากหลายทางชีวภาพ 3. ผลกำรเรียนรู้ 1. สืบค้นข้อมูล วิเคราะห์ และอธิบายสรุปการค้นพบกฎการถ่ายทอดทางพันธุกรรม 2. วิเคราะห์การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมที่นอกเหนือกฎของเมนเดล และความแปรผัน ทางพันธุกรรม

3. สืบค้นข้อมูล วิเคราะห์ และอธิบายเกี่ยวกับโครโมโซม โครงสร้าง หน้าที่ และสมบัติของสาร พันธุกรรม 4. วิเคราะห์และสรุปเกี่ยวกับการเกิดมิวเทชัน และผลของการเกิดมิวเทชัน 5. สื บ ค้ น ข้ อ มู ล อภิ ป ราย น าเสนอ และน าความรู้ เรื่ อ งเทคโนโลยี ชี ว ภาพทางดี เอ็ น เอไป ประยุกต์ใช้ให้เกิดประโยชน์ต่อสังคมและสิ่งแวดล้อม 4. หน่วยกำรเรียนรู้ และสำระสำคัญต่อสัปดำห์ สัปดำห์ที่ ชื่อหน่วยกำรเรียนรู้ 1-6 การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม

7-8

ยีนและโครโมโซม

9 10-12

สัปดำห์ สอบกลำงภำค สารพันธุกรรม

13.-14

พันธุศาสตร์ประชากร

15-18

พันธุวิศวกรรม

19

สัปดำห์สอบปลำยภำคเรียน

สำระสำคัญ การศึ ก ษาพั น ธุ ศ าสตร์ ข องเมนเดล ความ น่าจะเป็นและกฎแห่งการแยก กฎแห่งการ รวมกลุ่ ม อย่างอิ ส ระ การผสมเพื่ อทดสอบ และลั กษณะพั นธุ กรรมที่ นอกเหนือกฎของ เมนเดล ศึกษาการถ่ายทอดยีนและโครโมโซม การ ค้ น พ บ ส า ร พั น ธุ ก ร ร ม รู ป ร่ า ง แ ล ะ ส่วนประกอบของโครโมโซม เนื้อหำตำมสัปดำห์ที่ 1 - 8 ศึ ก ษาองค์ ป ระกอบและโครงสร้ า งของ ดีเอ็นเอ การสั งเคราะห์ดีเอ็นเอ ดีเอ็นเอกับ การสังเคราะห์โปรตีน และการเกิดมิวเทชัน ศึกษาการหาความถี่ของแอลลีลในประชากร ทฤษฎีของฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก และการนาทฤษฎี ไปประยุกต์ใช้ ศึ ก ษาพั น ธุวิ ศ วกรรม การโคลนยี น การ วิเคราะห์ดีเอ็นเอและการศึกษาจีโนม ศึกษาการประยุก ต์ใช้ ในเชิงการแพทย์และ เภ สั ช กรรม การป ระยุ ก ต์ ใ ช้ ใ น เชิ งนิ ติ วิ ท ยาศาสตร์ ในเชิ ง การเกษตร และการ ประยุ ก ต์ ใช้ เพื่ อ สิ่ ง แวดล้ อ ม รวมถึ ง ความ ปลอดภัยของเทคโนโลยีชีวภาพทางดีเอ็นเอ และจริยธรรม เนื้อหำตำมสัปดำห์ที่ 10-18

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

5. กิจกรรมกำรเรียนรู้ 1. การอภิปรายและแสดงความคิดเห็น โดยใช้นวัตกรรมการสอนแบบ 5E 2. การตอบคาถาม 3. การนาเสนองาน 4. การทาแบบฝึกหัด 5. การค้นคว้าด้วยตนเอง 6. กำรวัดและประเมินผล 1. อัตราส่วนระหว่างภาค : คะแนนสอบปลายภาค = 70 : 30 2. รายละเอียดของการคิดคะแนน 2.1 คะแนนระหว่างภาค 70% มาจาก ทดสอบย่อย ( 6 ครั้ง) 30% คุณลักษณะอันพึงประสงค์ 10% สอบกลางภาคเรียน 30 % 2.2 คะแนนสอบปลายภาค 30% 3. การคิดคะแนน : คิดจากคะแนนระหว่างภาค 70% คะแนนสอบ 30% รวมเป็นตลอดปีการศึกษา 100% จากนั้นจึงคิดระดับคะแนน ดังนี้ คะแนน 0 – 49 ได้รับระดับคะแนน 0 คะแนน 50 – 54 ได้รับระดับคะแนน 1 คะแนน 55 – 59 ได้รับระดับคะแนน 1.5 คะแนน 60 – 64 ได้รับระดับคะแนน 2 คะแนน 65 – 69 ได้รับระดับคะแนน 2.5 คะแนน 70 – 74 ได้รับระดับคะแนน 3 คะแนน 75 – 79 ได้รับระดับคะแนน 3.5 คะแนน 80 – 100 ได้รับระดับคะแนน 4 7.แหล่งกำรเรียนรู้ 1. เอกสารประกอบการสอนชีววิทยา 5 2. สื่อ Power point 3. VDO ประกอบการสอน 4. สื่อออนไลน์ 5. เอกสารเพิ่มเติมวิชาชีววิทยา

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

หน่วยที่ 1 การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม

พันธุกรรม (Genetics) พันธุกรรม (อังกฤษ: genetics) หมายถึง การถ่ายทอดลักษณะต่างๆ ของสิ่งมีชีวิตจากรุ่นสู่รุ่น (Generation) เช่น รุ่นพ่อแม่ลงไปสู่รนุ่ ลูกหลาน มีการเริ่มต้นการศึกษาเรื่องพันธุกรรมโดย เกรเกอร์ เมน เดล (Gregor Mendel) เป็นผู้ที่ค้นพบและอธิบายหลักการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม ในช่วงกลาง ของทศวรรษที่ 18 พันธุกรรมเป็นสิ่งที่ทาให้คนเรามีลักษณะต่างๆแตกต่างกันไปมากมาย โดยมีหน่วยควบคุมที่ เรียกว่ายีน ซึ่งมีทั้งยีนที่ควบคุมลักษณะเด่น และยีนที่ควบคุมลักษณะด้อย แต่สว่ นหนึ่งที่ทาให้ลักษณะ เราแตกต่างออกไปคือสภาพแวดล้อม เช่น ความอ้วน อาจเกิดจากสภาพแวดล้อมมากกว่าพันธุกรรม (http://th.wikipedia.org)

การศึกษาพันธุกรรม การศึกษาพันธุกรรมมีความเกี่ยวข้อง กับส่วนสาคัญ 2 ประการคือ

1. ลักษณะของสิ่งมีชีวติ สิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งๆ มีลักษณะเฉพาะตัวที่แตกต่างจากลักษณะของ สิ่งมีชีวติ อื่นๆ เราจึงอาศัยลักษณะเฉพาะตัว แยกสิ่งมีชีวิตออกเป็นกลุ่ม เป็นพวก ซึ่งมี หลายอย่าง เช่น รูปร่าง สีสัน ขนาด น้าหนัก พฤติกรรม รส เสียง ฯลฯ ลักษณะเหล่านี้ สามารถสังเกตได้โดยตรง หรืออาศัยวิธีการง่ายๆ แต่บางลักษณะต้องอาศัยกรรมวิธี ซับซ้อน 2. การค้นพบแบบแผนการถ่ายทอดลักษณะของสิ่งมีชีวติ เป็นการศึกษาเพื่อหาคาตอบ เกี่ยวกับกลไกและแบบแผนของการถ่ายทอดลักษณะจากรุ่นหนึ่งไปสู่รนุ่ หนึ่งว่าเกิดขึน้ ได้ อย่างไรและมีปัจจัยใดเป็นตัวควบคุม

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

1

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ประเภทของลักษณะทางพันธุกรรม ลักษณะพันธุกรรมจาแนกได้เป็น 2 ประเภท คือ 1. ความแตกต่างของลักษณะอย่างชัดเจน ในพืชเช่น ลักษณะต้นสูงกับต้นเตี้ย เมล็ดสี เหลืองกับเมล็ดสีเขียว ในคนเช่น ผิวเผือกกับผิวปกติ มีลักยิ้มกับไม่มลี ักยิ้ม ฯลฯ ลักษณะแบบนีเ้ รียกว่า มีความแปรผันไม่ต่อเนื่อง (discontinuous variation)

2. ความแตกต่างของลักษณะอย่างไม่ชัดเจน เช่น สีผิวของคน ความสูงของคน ระดับ สติปัญญา ฯลฯ ลักษณะแบบนีจ้ ะแตกต่างกันทีละน้อย ลักษณะการกระจายของ ลักษณะดังกล่าวสามารถนามาเขียนเป็นกราฟจะได้รูปกราฟเป็นรูประฆังคว่า ดังรูป ลักษณะแบบนีเ้ รียกว่า มีความแปรผันแบบต่อเนื่อง (continuous variation) 1. ความแตกต่างของลักษณะอย่างชัดเจน ในพืชเช่น ลักษณะต้นสูงกับต้นเตี้ย เมล็ดสี เหลืองกับ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

2

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

คาศัพท์ที่เกี่ยวข้องกับการศึกษาการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม ลักษณะทางพันธุกรรม (Heredity) หมายถึงลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่สามารถถ่ายทอดจาก บรรพบุรุษไปสู่ลูกหลานโดยมียีน (gene) เป็นตัวถ่ายทอดลักษณะต่างของสิ่งมีชีวิตดังกล่าว ยีนเด่น(Dominance gene) หมายถึงยีนที่สามารถแสดงผลได้เมื่อยีนเด่นนั้นอยู่กับยีนเด่นหรือ ยีนด้อย ทาให้สามารถแสดงลักษณะเด่นออกมาได้มากกว่ายีนด้อย ยีนเด่นมักใช้อักษรภาษาอังกฤษตัว ใหญ่ เป็นสัญญาลักษณ์แทนยีนเด่น เช่น A , B , C ยีนด้อย (Recessive gene) หมายถึงยีนที่ไม่สามารถแสดงลักษณะออกมาได้เมื่อเข้าคู่กับยีน เด่น แต่จะสามารถแสดงลักษณะออกมาได้เมื่อเข้าคู่กับยีนด้อยเท่านั้น ยีนด้อยมักใช้อักษรภาษาอังกฤษ ตัวเล็กเป็นสัญญาลักษณ์แทนยีนด้อย เช่น a , b , c ลักษณะเด่น (Dominance trait) หมายถึง ลักษณะที่ปรากฎออกมาเสมอไม่ว่าจะเป็นพันธุ์แท้ หรือพันธุ์ทาง ลักษณะด้อย(Recessive trait) หมายถึง ลักษณะที่ปรากฏออกมาในกรณีที่เป็นพันธุ์แท้ เท่านั้น โฮโมไซกัสยีน (Homozygous gene) หมายถึงคู่ของยีนที่ประกอบด้วยยีนที่เหมือนกันอยู่ ด้วยกัน ซึ่งอาจเป็นคู่ของยีนเด่นหรือยีนด้อยก็ได้ เช่น AA , bb , CC เฮเทอโรไซกัสยีน (Heterozygous gene) หมายถึงคู่ของยีนที่ประกอบด้วยยีนที่ไม่เหมือนกัน แต่อยู่ด้วยกัน ซึ่งเป็นของของยีนเด่นและยีนด้อยมาอยู่ด้วยกัน เช่น Aa ,Bb , Cc พันธุ์แท้ (Homozygote) หมายถึงสิ่งมีชีวติ ที่เกิดจากการผสมระหว่างเซลล์สืบพันธุ์ที่มยี ีนเด่น หรือยีนด้อยทั้งคู่ พันธุ์ทาง (Heterozygote) หมายถึงสิ่งมีชีวติ ที่เกิดจากการผสมระหว่างเซลล์สืบพันธุ์ที่มยี ีน เด่นกับยีนด้อยมาผสมกัน จีโนไทป์ (Genotype) คือสภาพของยีนที่อยู่ภายในเซลล์ ทาหน้าที่ควบคุมลักษณะของ สิ่งมีชีวติ แต่ละลักษณะ โดยทั่วไปจีโนไทป์หนึ่งๆจะมีประกอบด้วยยีน 2 ยีนคู่กัน ซึ่งยีนนีอ้ าจเหมือนกัน หรือต่างกันก็ได้

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

3

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ฟีโนไทป์ (Phenotype) คือลักษณะที่ปรากฏออกมาจะมีลักษณะแบบใดนั้นขึ้นอยู่กับแบบของ จีโนไทป์ อัลลีน (Allele) หมายถึงยีนต่างชนิดกันที่เข้าคู่กันได้หรือหน่วยกรรมพันธุ์ที่ต่างชนิดกันแต่อยู่ ตาแหน่งเดียวกัน(Locus) ของโครโมโซมที่เป็นคู่กัน(homologous chromosome)และควบคุมลักษณะ พันธุกรรมเดียวกัน ตัวอย่างเช่น ลักษณะความสูงของต้นถั่ว ถูกควบคุมด้วยยีน 2 อัลลีนคือ ยีนที่ ควบคุมลักษณะเด่น(T) กับยีนที่ควบคุมลักษณะด้อย(t) ดังนัน้ ยีน (T) จึงเป็นอัลลีนกับยีน (t) T

IA

t

IB

ลักษณะของพ่อแม่จะถูกถ่ายทอดไปยังรุ่นลูกและหลาน ลักษณะบางอย่างอาจไม่แสดงออกใน รุ่นลูก แต่ไม่ได้หายไปไหนแต่จะแฝงอยู่ ซึ่งอาจจะมาแสดงออกในรุน่ หลานก็ได้ เช่นการทดลองของ นักวิทยาศาสตร์ ที่นาเอาโหรพาดอกสีม่วง มาผสมกับโหรพาดอกสีขาว ปรากฏว่าในรุน่ ลูกจะได้เฉพาะ โหรพาดอกสีม่วงเท่านัน้ และเมื่อนาลูกรุ่นแรกมาผสมกันเองปรากฏว่าได้ลูกออกมามีทั้งโหรพาดอกสี ม่วงและดอกสีขาวดังแผนภาพ รุน่ พ่อแม่ รุ่น F1 รุ่น F2

ดอกสีม่วง

+

ดอกสีขาว

ดอกสีม่วง

+ ดอกสีม่วง

ดอกสีม่วง

ดอกสีขาว

สิ่งมีชีวติ สปีชีสเ์ ดียวกันจะมีความแตกต่างกันมากหรือน้อยอยู่กับปริมาณความแปรผันทางผัน ทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวติ นั้น นอกจากนีส้ ่วนหนึ่งยังขึ้นอยู่กับอิทธิพลของสิ่งแวดล้อมด้วย โดยพบว่า 1. ลักษณะที่สามารถศึกษาได้ละเอียดถึงระดับโมเลกุลหรือปฏิกิรยิ าเคมีภายในเซลล์ ลักษณะ นั้นย่อมได้รับอิทธิพลจากสิ่งแวดล้อมน้อยลง เช่น ลักษณะผิวเผือก หมูเ่ ลือด ฯลฯ 2.

ลักษณะที่ตอ้ งผ่านกระบวนการต่างๆ

หลายขั้นตอนย่อมมีโอกาสได้รับอิทธิพลจาก

สิ่งแวดล้อมมากขึ้น สติปัญญา ความสูง น้าหนัก ฯลฯ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

4

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ดังนัน้ ลักษณะของสิ่งมีชวี ิตที่แสดงออก (Phenotype) = genotype + environment หมายความว่า ลักษณะต่างๆของสิ่งมีชีวิตที่แสดงออกมาขึ้นอยู่กับอิทธิพลของยีนและสิ่งแวดล้อมทั้งนี้ เพราะยีนเป็นตัวกาหนดลักษณะที่แสดงออกของสิ่งมีชีวิต โปรตีนที่สังเคราะห์ขนึ้ ในสิ่งมีชีวติ

โดยควบคุมโครงสร้างและปริมาณของ

ทาให้ได้ปริมาณและคุณภาพที่เหมาะสมและโปรตีนบางชนิดเป็น

เอนไซม์ซึ่งควบคุมปฏิกิรยิ าทางเคมีต่างๆ

ภายในเซลล์ซึ่งแตกต่างกันในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดจึงทาให้

ลักษณะแตกต่างกัน เมื่อรวมอิทธิพลของสิ่งแวดล้อมทาให้ความแตกต่างมีมากขึ้น

การค้นพบความรู้ทางพันธุกรรม การค้นพบของเมนเดล เมื่อปี พ.ศ. 2408 เกรเกอร์ โยฮัน เมนเดล บาทหลวงชาวออสเตรียซึ่งได้รับการยกย่องว่าเป็น บิดาแห่งพันธุศาสตร์ ได้อธิบายลักษณะบางประการของสิ่งมีชีวติ ที่ปรากฏในรุ่นลูก ซึ่งเกิดจากการ ถ่ายทอดลักษณะดังกล่าวจากพ่อแม่ ผ่านทางเซลล์สืบพันธุ์ เมนเดลทาการทดลองจนประสบผลสาเร็จในการทดลองและตั้งเป็นกฎเกี่ยวกับการถ่ายทอด ลักษณะทางพันธุกรรมจากพ่อแม่มายังลูกหลานในชั่วต่อๆมาได้เนื่องจากสาเหตุสาคัญสองประการคือ 1. เมนเดลรู้จักเลือกชนิดของพืชมาทาการทดลอง พืชที่เมนเดลใช้ในการทดลองคือถั่วลันเตา (Pisum sativum) ซึ่งมีขอ้ ดีในการศึกษาด้านพันธุศาสตร์หลายประการ เช่น 1 เป็นพืชที่ผสมตัวเอง (self- fertilized) ซึ่งสามารถสร้างพันธุ์แท้ได้ง่าย หรือจะทาการผสม ข้ามพันธุ์ (cross-fertilized) เพื่อสร้างลูกผสมก็ทาได้ง่ายโดยวิธีผสมโดยใช้มือช่วย (handpollination) 2 เป็นพืชที่ปลูกง่าย ไม่ต้องทานุบารุงรักษามากนัก ใช้เวลาปลูกตั้งแต่ปลูก จนถึงเก็บเกี่ยว ภายในหนึ่งฤดูปลูก (growing season) หรือประมาณ 3 เดือน เท่านั้น และยังให้เมล็ดในปริมาณที่มาก ด้วย 3 เป็นพืชที่ มีลักษณะทางพันธุกรรม ที่แตกต่างกันชัดเจนหลายลักษณะ ซึ่งในการทดลอง ดังกล่าว เมนเดลได้นามาใช้ 7 ลักษณะด้วยกัน ดังภาพ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

5

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

2. ลักษณะของถั่วลันเตาที่เมนเดลใช้ในการศึกษามี 7 ลักษณะ โดยเมนเดล เลือกศึกษาทีละ ลักษณะจนเข้าใจแล้วจึงศึกษา 2 ลักษณะพร้อมกัน การทดลองของเมนเดล 1. เมนเดล ผสมต้นถั่วลันเตาจนได้พันธุ์บริสุทธิ์ทั้ง พ่อพันธุ์ แม่พันธุ์ 2. เมนเดล นาต้นถั่วพันธุ์สูงเป็นพ่อพันธุ์ หรือแม่พันธุ์ มาผสมกับต้นถั่วพันธุ์เตีย้ ซึ่งเป็นแม่พันธุ์ หรือพ่อพันธุ์ เป็นการผสมข้ามต้นต่างลักษณะ 3. เมนเดล นาต้นถั่วรุ่นที่สอง (F2) มาผสมพันธุ์กันเอง

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

6

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

สรุปผลการทดลองของเมนเดล

1. ลักษณะทางพันธุกรรมที่ควบคุมความสูงของต้นถั่วมีลักษณะเด่น คือ ลักษณะลาต้นสูงกับ ลักษณะด้อย คือ ลักษณะลาต้นเตี้ย ลักษณะทางพันธุกรรมของพ่อจะอยู่ในละอองเกสรตัวผู้ ของแม่จะ อยู่ในรังไข่ ลักษณะพันธุกรรมจึงถ่ายทอดถึงลูกหลานได้ 2. ลักษณะเด่นจะข่มลักษณะด้อยในรุน่ ลูก (F1) จึงพบรุ่นลูกมีลักษณะเด่นหมด ทั้งนี้ภายใน ข้อจากัดพ่อและแม่ ต้องเป็นพันธุ์เด่นแท้และด้อยแท้ 3. ในชั่วรุ่นหลาน (F2) โดยปล่อยให้รุ่นลูก (F1) ผสมพันธุ์กันเองจะได้ลักษณะเด่นต่อลักษณะ ด้อยในอัตราส่วน 3 : 1

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

7

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

กฎของเมนเดล (Mendel’s Law) 1. Law of Segregation กฎแห่งการแยกลักษณะ “ในการผสมพันธุ์กันลักษณะต่างๆจะถูก ควบคุมโดยยีน (gene) ซึ่งอยู่กันเป็นคู่ๆ (alleles) และยีนดังกล่าวจะแยกออกจากกันไปสู่เซลล์สืบพันธุ์” 2. Law of independent assortment กฎแห่งการเลือกกลุ่มอย่างอิสระ “ลักษณะที่ ถ่ายทอดไปนีจ้ ะแยกจากกันและจะรวมกันใหม่ได้อย่างอิสระ”

เมนเดลได้จากการศึกษาการถ่ายทอด

ลักษณะ โดยพิจารณาจากยีน 2 คู่ ข้อควรทราบพิเศษ -

ยีนที่อยู่ในเซลล์สืบพันธุ์เดียวกันจะต้องไม่มยี ีนที่เป็นคู่อัลลีนกัน

-

โครโมโซมที่อยู่ในเซลล์สบื พันธุ์เดียวกันจะต้องไม่มีโครโมโซมที่เป็นคู่กัน

หรือเป็นโฮ

โมโลกัสกันเนื่องจากเซลล์สืบพันธุ์มักเกิดจากการแบ่งเซลล์แบบไมโอซีส 3. Law of dominant กฎแห่งลักษณะเด่น “ลักษณะบางชนิดจะปรากฏออกมาให้เห็นเพราะ เป็นลักษณะเด่น (dominant) ซึ่งจะข่มลักษณะด้อยไม่ให้แสดงออก โดยลักษณะเดิมของพ่อแม่จะปรากฏ ออกมาให้เห็นในรุ่นหลานในอัตราส่วน เด่น: ด้อย = 3: 1 เสมอ

การสร้างเซลล์สบื พันธุ์ ยีนที่เคยอยู่เป็นคู่เมื่อมีการสร้างเซลล์สืบพันธุ์จะแยกออกจากกันไปอยู่คนละเซลล์สืบพันธุ์โดย วิธีการแบ่งเซลล์แบบไมโอซีส ตัวอย่างที่ 1 กระต่ายตัวหนึ่งมีGenotype เป็น CcPp กระต่ายตัวนี้จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ได้กี่แบบ อะไรบ้าง แนวคิด การสร้าง เซลล์สืบพันธุ์ (Gamete) ต้องอาศัยกฎแห่งการแยกและการรวมกลุ่มอย่าง อิสระของเมนเดล

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

8

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ดังนัน้ CcPp จะแยกจากกันแล้วมารวมกันใหม่อย่างอิสระดังแผนภาพข้างล่างนี้ P

CP

p

Cp

P

cP

p

cp

C

c

 กระต่ายตัวนีจ้ ะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ (gamete) ได้ 4 ชนิด คือ CP , Cp , cP , cp

Ans

เราสามารถคานวณหาชนิดของเซลล์สืบพันธุ์ จีโนไทป์ และฟีโนไทป์ ได้จากวิธีใช้สูตรดังนี้ 1. หาชนิดของเซลล์สืบพันธุ์

ใช้สูตร

2n

2. หาชนิดของจีโนไทป์

ใช้สูตร

3n

3. หาชนิดของฟีโนไทป์

ใช้สูตร

2n

เมื่อ n = จานวนคู่ของยีนที่เป็น heterozygous ตัวอย่างที่ 2 กระต่ายตัวผู้มีจโี นไทป์ AaBbCC นามาผสมกับกระต่ายตัวเมียที่มีจโี นไทป์เหมือนกัน ลูกที่ ได้จะมีจีโนไทป์และฟีโนไทป์กี่ชนิด อะไรบ้าง วิธีทา กระต่าย 2 ตัวมีจีโนไทป์เหมือนกัน ดังนัน้ ใช้สูตรได้ ชนิดของจีโนไทป์จากสูตร ดังนัน้ ชนิดของฟีโนไทป์จากสูตร

3n

( n = 2)

32

= 9 ชนิด

2n 22

ดังนัน้ หาเซลล์สืบพันธุ์

= 4 ชนิด B

C

ABC

A b

C

AbC

B

C

aBC

b

C

abC

a

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

9

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

นาเซลล์สืบพันธุ์มาผสมกันเองจะได้ ABC

AbC

aBC

abC

ABC

AABBCC

AABbCC

AaBBCC

AaBbCC

AbC

AABbCC

AAbbCC

AaBbCC

AabbCC

aBC

AaBBCC

AaBbCC

aaBBCC

aaBbCC

abC

AaBbCC

AabbCC

aaBbCC

aabbCC

ดังนัน้ ชนิดของจีโนไทป์มที ั้งหมด 9 ชนิด คือ

AABBCC , AABbCC , AaBBCC ,

AaBbCC ,

AAbbCC , AabbCC , aaBBCC , aaBbCC , aabbCC

การถ่ายทอดพันธุกรรมลักษณะเดียว (Monohybrid cross) เป็นการถ่ายทอดพันธุกรรม โดยการผสมพันธุ์ที่พิจารณาเพียงลักษณะเดียวเท่านั้น และมียีน ควบคุมเพียงคู่เดียว เช่น ตัวอย่างที่ 3 ให้

R แทนดอกสีแดง (ลักษณะเด่น)

r แทนดอกสีขาว (ลักษณะด้อย)

ทาการผสมดอกสีแดงพันธุ์แท้กับดอกสีขาวพันธุ์แท้ พบว่า P

RR

x

gamete

R

F1

genotype

Rr

phenotype

ดอกสีแดง

นารุ่น F1 มาผสมกันเอง gamete

Rr R

F2 genotype RR phenotype

R

rr

x

r

r

x

Rr

r

R

r

Rr

Rr

rr

ดอกสีแดง : ดอกสีขาว 3

:

1

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

10

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

- จะพบว่าอัตราส่วนของลักษณะที่ปรากฎ(Phenotype) ของ F1 จะแสดงลักษณะเด่นทั้งหมด - อัตราส่วนของลักษณะที่ปรากฎของ F2 จะมีลักษณะดอกสีแดง : ดอกสีขาว = 3 : 1 มี genotype 3 แบบ - อัตราส่วน genotype ของรุน่ F2 คือ RR : Rr : rr = 1 : 2 : 1

การถ่ายทอดพันธุกรรมลักษณะเดียวแต่เป็นลักษณะเด่นไม่สมบูรณ์ (Incomplete dominant)

ตัวอย่างที่ 4 กาหนดให้

B แทนขนสีดา (ลักษณะเด่น) W แทนขนสีขาว (ลักษณะด้อย)

ถ้าทาการผสมไก่ขนสีดาพันธุ์แท้กับไก่ขนสีขาวพันธุ์แท้ พบว่า P gamete F1

BB

x B

WW W

genotype

BW

phenotype

ขนสีเทา

แสดงว่า ยีน B W ข่มกันไม่สมบูรณ์ จึงแสดงลักษณะออกมาก่ากึ่งระหว่างขนสีดากับขนสีขาว เป็นขนสีเทา เมื่อลูกรุ่น F1 มาผสมกันเองพบว่า รุ่น F2 เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

11

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

P

BW

gamete

B

F2

BB

x W

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

BW B

BW

W BW

WW

พบว่าอัตราส่วนระหว่างขนสีดา : ขนสีเทา : ขนสีขาว = 1 : 2 : 1 มี genotype แตกต่างกัน 3 แบบ

การถ่ายทอดลักษณะพันธุกรรมสองลักษณะ (Dihybrid cross) เป็นการผสมพันธุ์ที่พิจารณา 2 ลักษณะ โดยลักษณะดังกล่าวมียีนควบคุมอยู่ 2 คู่ ตัวอย่างที่ 5 ในการผสมถั่วเมล็ดเรียบสีเหลืองพันธุ์แท้กับถั่วเมล็ดขรุขระสีเขียวพันธุ์แท้ จะได้ F1 และ F 2

ที่มี genotype และ phenotype อย่างไร

กาหนด R

เป็นยีนที่ควบคุมลักษณะเมล็ดเรียบ (ลักษณะเด่น)

r

เป็นยีนที่ควบคุมลักษณะเมล็ดขรุขระ (ลักษณะด้อย)

Y

เป็นยีนที่ควบคุมลักษณะเมล็ดเหลือง (ลักษณะเด่น)

y

เป็นยีนที่ควบคุมลักษณะเมล็ดเขียว (ลักษณะด้อย)

แนวคิดที่ 1 สร้างเป็นตาราง เรียกว่า พันเนต สแควร์ (punnet square) เมื่อสร้างตารางแล้ว ให้เรียงเซลล์สืบพันธุ์ที่สร้างขึ้นแต่ละฝ่ายไว้ในแนวตั้งและแนวนอน ผลรวม ของเซลล์สืบพันธุ์ทั้งสองฝ่ายในแต่ละช่องจะเป็นแบบของจีโนไทป์ ที่ได้จากการปฏิสนธิ แล้วนา แบบของจีโนไทป์และลักษณะของฟีโนไทป์มาคานวณหาสัดส่วน ดังเช่นตัวอย่างข้างล่างนี้

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

12

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แนวคิดที่ 2 แบบแตกแขนง (Branching หรือ Forked – line method) นายีนแต่ละคู่มาผสมกัน

โดยพิจารณาลักษณะเดียว

หาสัดส่วนของจีโนไทป์และฟีโนไทป์

แยกกันก่อน แล้วจึงนาผลที่ได้จากแต่ละคู่ผสมมาคูณกัน ดังนี้ รุ่นพ่อแม่

;

RRYY

Gamete

x

rryy

RY

ry

F1

RrYy

เมื่อนา F1 มาผสมกันเอง จะได้วา่

RrYy Rr

x

Rr

x และ

1/4RR , 2/4Rr , 1/4rr F2

Yy

RrYy x

Yy

1/4YY , 2/4Yy , 1/4yy

genotype 1/4RR

1/4YY

1/16RRYY

2/4Yy

2/16RRYy

1/4yy

1/16RRyy

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

13

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

2/4Rr

1/4rr

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

1/4YY

2/16RrYY

2/4Yy

4/16RrYy

1/4yy

2/16Rryy

1/4YY

1/16rrYY

2/4Yy

2/16rrYy

1/4yy

1/16rryy

การหาสัดส่วนของฟีโนไทป์ในรุ่น F2 อาจคิดอย่างรวดเร็ว ได้ดังนี้ 1/4RR + 2/4Rr

=

3/4 R_

1/4YY + 2/4Yy

=

3/4Y_

3/4Y_

9/16R_Y_

เมล็ดกลมสีเหลือง

1/4yy

3/16R_yy

เมล็ดกลมสีเขียว

3/4Y_

3/16rrY_

เมล็ดขรุขระสีเหลือง

1/4yy

1/16rryy

เมล็ดขรุขระสีเขียว

3/4R_

1/4rr

การผสมเพื่อทดสอบ Back cross เป็นการผสมระหว่างลูกผสม (hybrid) กับรุน่ พ่อหรือแม่ (parental genotype) อัน ใดอันหนึ่งที่เป็นลักษณะด้อย (homozygous recessive) เช่น รุ่นพ่อแม่ Gamete

:

เมล็ดกลม

x

เมล็ดขรุขระ

RR

rr

R

r

F1

Rr เมล็ดกลม

Back cross

Rr

x

rr

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

14

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

Gamete

R

r

Rr

Rr

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

r rr

เมล็ดกลม

:

r rr

เมล็ดขรุขระ

โดยส่วนมากการผสมแบบ แบคครอส นีม้ ักเป็นการผสมระหว่างลูก F1 (heterozygous) กับพ่อ หรือแม่ที่เป็นลักษณะด้อยพันธุ์แท้เป็นส่วนใหญ่ เทสต์ครอส(Test cross) เป็นการผสมระหว่าง 1. ลูกช่วงใดก็ได้กับรุ่นพ่อแม่ที่เป็นลักษณะด้อย ซึ่งกรณีน้ีอาจถือเป็น แบคครอส แบบหนึ่งก็ได้ 2. สิ่งมีชีวติ ที่ไม่ทราบจีโนไทป์ กับตัวทดสอบที่เป็นลักษณะด้อย โดยทั่วไปการผสมแบบนีเ้ ป็นการ ตรวจสอบจีโนไทป์วา่ มีจีโนไทป์เป็นพันธุ์แท้หรือพันธุ์ทาง เช่น รุ่นพ่อแม่ :

เมล็ดกลม

x

RR

x

Gamete

เมล็ดขรุขระ rr

R

r

F1

Rr เมล็ดกลม

F2

RR

Rr

:

rr

เมล็ดกลม Test cross รุ่นลูกของเทสต์ครอส

เมล็ดขรุขระ RR x rr

Rr x rr

Rr

Rr : rr

เมล็ดกลมทั้งหมด

เมล็ดกลม : เมล็ดขรุขระ 1

:

1

Multiple alleles หมายถึง ลักษณะใดลักษณะหนึ่งที่ถูกควบคุมโดยอัลลีน มากกว่า 2 อัลลีน ขึน้ ไป โดยยีนดังกล่าวจะต้องมีตาแหน่งอยู่บนโครโมโซมที่เป็นโฮโมโลกัสกัน เช่น พันธุกรรมของหมู่เลือด ABO , สีขนของกระต่าย , สีตาแมลงหวี่ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

15

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เช่น

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

หมูเ่ ลือดของคนถูกควบคุมโดยอัลลีน 3 อัลลีน คือ IA

นาลักษณะแอนติเจน A

(ลักษณะเด่น)

IB

นาลักษณะแอนติเจน B

(ลักษณะเด่น)

i

ไม่สร้างแอนติเจน

(ลักษณะด้อย)

จากอัลลีนทั้ง 3 ชนิด จะมีจีโนไทป์ได้ 6 ชนิด และแสดงฟีโนไทป์ 4 ลักษณะ คือ 1. Genotype

IAIA

IAi

phenotype

A

2. Genotype

IBIB

IBi

phenotype

B

3. Genotype

IAIB

phenotype

AB

4. Genotype

ii

phenotype

O

เราสามารถหา ฟีโนไทป์และจีโนไทป์ของมัลติเปิลอัลลีนได้จากสูตร 1. หาฟีโนไทป์ จาก

N+1

2. หาจีโนไทป์ จาก

N ( N +1) 2

เมื่อ N คือ จานวนอัลลีน

ตัวอย่างที่ 6 ชายคนหนึ่งมีเลือดหมู่ A แต่งงานกับหญิงเลือดหมู่ B มีบุตรคนแรกเลือดหมู่ O จงหาจีโน ไทป์ของชายหญิงคู่นี้ และเขามีโอกาสจะมีบุตรหมูเ่ ลือดใดได้อกี บ้าง แนวคิด ชายเลือดหมู่ A แต่งงานกับหญิงเลือดหมู่ B มีบุตรคนแรกเลือดหมู่ O แสดงว่าจีโนไทป์ของชาย หญิงคู่น้ีเป็นพันธุ์ทาง (heterozygous)คือ IAi F1

IBi

x IAIA

IBIB

IAIB

ii

ตอบ ดังนัน้ เขามีโอกาสได้บุตรเลือด หมู่ เอ บี เอบี และ โอ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

16

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

พอลียีน หรือ มัลติเปิลยีน (Poly genes หรือ Multiple genes)

หมายถึง กลุ่มของยีน หรือยีนหลายๆคู่ที่กระจายอยู่บนโครโมโซมคู่เดียวกันหรือต่างคู่กัน จะทา หน้าที่รว่ มกันในการควบคุมลักษณะทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวติ ซึ่งมักเกี่ยวกับลักษณะที่เป็นความแปร ผันแบบต่อเนื่องและลักษณะปริมาณ สิ่งแวดล้อมมีอิทธิพลต่อการแสดงออกของยีนเหล่านี้ เช่น อาหาร อีสต์(East,2453) ได้อธิบายหลักพันธุกรรมของปริมาณที่ถูกควบคุมโดยยีนหลายคู่ว่า ลักษณะ ที่ปรากฏจะแปรผันต่อเนื่องเป็นลาดับ ตัง้ แต่เล็กไปใหญ่หรือน้อยไปมาก เนื่องจากการแสดงออก ร่วมกันของยีนหลายคู่ ซึ่งยีนแต่ละคู่จะแสดงผลในลักษณะแบบเพิ่มเติม(additive) สะสมเพียงเล็กน้อย ตัวอย่างของพันธุกรรมที่ควบคุมโดยพอลียีน เช่น ความสูง และสีผิวของคน สีผิวของคนควบคุมด้วยยีน อย่างน้อย 3 คู่ แต่ละคู่เป็นอิสระต่อกัน เพราะอยู่บนโครโมโซมต่างกัน

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

17

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

Law of probability ความน่ า จะเป็ น คื อ ค่ า โอกาสที่ จ ะเกิ ด เหตุ ก ารณ์ ใ ดเหตุ ก ารณ์ ห นึ่ ง ซึ่ ง ค านวณได้ จ าก อัตราส่ว นของเหตุก ารณ์ นั้น ต่อจานวนเหตุก ารณ์ ทั้งหมด ค่าความน่าจะเป็นอาจจะหาได้จากการ สารวจหรือสังเกตการณ์ที่เกิดขึ้นในธรรมชาติ เช่น จากการสารวจเด็กจานวน 10,000 คน พบว่าจะมี อยู่ 1 คน เป็นโรคเฟนิลคีโตนูเรีย (phenylketonuria) ดังนั้นความน่าจะเป็นของเด็กที่จะเกิดใหม่มีโอกาส จะเป็นโรคเฟนิลคีโตนูเรียเท่ากับ 1 ใน 10,000 คน หรือในการทอดลูกเต๋า ซึ่งมีอยู่ทั้งหมด 6 หน้า คือ หน้า 1, 2, 3, 4, 5 และ 6 โอกาสที่ขึน้ หน้า 1 จะมีค่าเท่ากับ 1/6 หรือในกรณีของการผสมแบบไดไฮบริด เมื่อจีโนไทป์ AaBb ผสมตัวเอง โอกาสที่ลูกจะมีฟีโนไทป์ A_B_ เท่ากับ

9

16

อัตราส่วนในทางพันธุศาสตร์ ได้แก่ อัตราส่วนทางจีโนไทป์และอัตราส่วนทางฟีโนไทป์ได้มาจาก กฎของความน่าจะเป็น 2 กฎ คือ 1. กฎการบวก ใช้กับเหตุการณ์ต่าง ๆ ที่ไม่สามารถเกิดพร้อม ๆ กันได้ ถ้าเหตุการณ์หนึ่ง เกิดแล้วเหตุการณ์ที่เหลือจะไม่สามารถเกิดขึ้นได้ เหตุการณ์เหล่านี้ เรียกว่า มิวชวลลี เอกซ์คลูซีบอี เวนต์ (mutually exculsive events) เช่น ในการทอดลูกเต๋า 1 ครั้ง ถ้าเกิดหน้า 1 แล้ว อีก 5 หน้าที่เหลือ จะไม่สามารถเกิดขึ้นได้ ในการทอดลูกเต๋า

โอกาสที่จะเกิดหน้า 1 =

1

โอกาสที่จะเกิดหน้า 6 =

1

6

6

ดังนัน้ ในการทอดลูกเต๋า 1 ครั้ง โอกาสที่จะเกิดหน้า 1 หรือหน้า 6 = =

= โอกาสที่จะเกิดหน้า 1 + โอกาสที่จะเกิดหน้า 6 1

6

1

+

1

6

3

2. กฎการคูณ ใช้กับเหตุการณ์ต่าง ๆ ที่สามารถเกิดพร้อม ๆ กันได้ หรือเป็นเหตุการณ์ที่เป็น อิสระต่อกัน (independent events) เช่น ในการโยนเหรียญ 2 อันพร้อม ๆ กัน การเกิดหัวหรือก้อยของ เหรียญแต่ละอันเป็นอิสระต่อกันหรือเกิดพร้อม ๆ กันได้ แต่เหรียญแต่ละอันมีโอกาสเกิดหัวเท่ากับ ½ และโอกาสเกิดก้อยเท่ากับ ½ ดังนัน้ ในการโยนเหรียญ 2 อันพร้อม ๆ กัน โอกาสที่จะเกิดหัว 2 อัน = โอกาสที่เหรียญอันแรกเกิดหัว x โอกาสที่เหรียญอันที่สองเกิดหัว เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

18

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

= ½x½

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

= ¼

โอกาสที่จะเกิดหัว 1 อัน ก้อย 1 อัน = (โอกาสที่เหรียญอันแรกเกิดหัว x โอกาสที่เหรียญ อันที่สองเกิดก้อย) + (โอกาสที่เหรียญอันแรกเกิดก้อย x โอกาสที่เหรียญอันที่สองเกิดหัว) = (½ x ½) + (½ x ½) = ½ = โอกาสที่เหรียญอันแรกเกิดก้อย x โอกาสที่เหรียญอันที่ สองเกิดก้อย

โอกาสที่จะเกิดก้อย 2 อัน

= ½x½ = ¼ การคานวณอัตราส่วนทางพันธุศาสตร์ได้มาจากกฎ 2 กฎดังกล่าว โดยสามารถแสดงให้เห็ น ชัดเจนในกรณีที่พ่อแม่มีจีโนไทป์ Aa ลูกที่เกิดขึ้นจะมีอัตราส่วนทางจีโนไทป์เท่ากับ ¼ AA :

2

4

Aa : ¼

aa ซึ่งอัตราส่วนของลูกได้มาจากกฎของความน่าจะเป็น 2 กฎนั่นเอง เนื่องจากพ่อแม่มี จีโนไทป์ Aa แต่ละฝ่ายมีโอกาสสร้างเซลล์สืบพันธุ์ A เท่ากับ ½ และเซลล์สืบพันธุ์ a เท่ากับ ½ ลูกที่เกิดขึ้นได้จาก การรวมกันของเซลล์สืบพันธุ์ของพ่อและแม่ ดังนัน้ โอกาสที่ลูกจะมีจีโนไทป์ AA = โอกาสของเซลล์สืบพันธุ์ A ของพ่อ x โอกาสของ เซลล์สืบพันธุ์ A ของแม่ = ½x½ = ¼ โอกาสที่ลูกจะมีจีโนไทป์ Aa = (โอกาสของเซลล์สืบพันธุ์ A ของพ่อ x โอกาสของเซลล์ สืบพันธุ์ a ของแม่) + (โอกาสของเซลล์สืบ พันธุ์ a ของพ่อ x โอกาสของเซลล์สืบพันธุ์ A ของแม่) = (½x½)+(½x½) =

2

4

โอกาสที่ลูกจะมียีโนไทป์ aa = โอกาสของเซลล์สืบพันธุ์ a ของพ่อ x โอกาสของเซลล์ เซลล์สืบพันธุ์ a ของแม่ = ½x½ = ¼ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

19

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

การขยายไบโนเมียล การขยายไบโนเมียล สามารถจะใช้คานวณหาโอกาสที่จะเกิดเหตุการณ์ที่เป็นไปได้ทั้งหมด แต่ จะเกี่ยวข้องกับเหตุการณ์เพียง 2 เหตุการณ์เท่านัน้ กาหนดให้

p = โอกาสที่จะเกิดเหตุการณ์หนึ่ง q = โอกาสที่จะเกิดอีกเหตุการณ์หนึ่ง n = ผลรวมของจานวนครั้งที่เกิดเหตุการณ์ทั้ง 2 เหตุการณ์

ดังนัน้ สามารถจะขยายไบโนเมียลจาก (p + q)n ในกรณีของครอบครัวที่มลี ูก 3 คน ให้

p = โอกาสที่จะได้ลูกชาย = ½ q = โอกาสที่จะได้ลูกสาว = ½ n = 3

ดังนัน้ จะขยายไบโนเมียลจาก (p + q)3 = p3 + 3p2q + 3 pq2 + q3 p3 = โอกาสที่ครอบครัวนีจ้ ะมีลูกชาย 3 คน = (½)3 =

1

8

3p2q = โอกาสที่ครอบครัวนีจ้ ะมีลูกชาย 2 คน และลูกสาว 1 คน = 3(½)2(½) =

3

3pq2 = โอกาสที่ครอบครัวนีจ้ ะมีลูกชาย 1 คน และลูกสาว 2 คน = 3(½)(½)2 =

3

q3 = โอกาสที่ครอบครัวนีจ้ ะมีลูกสาว 3 คน = (½)3 =

1

8

8

8

ตัวอย่างที่ 7 สามีภรรยาคู่หนึ่งต่างมีลักษณะ heterozygous ของผิวเผือก โอกาสที่สามี-ภรรยาคู่นี้ 1. มีบุตรเป็น ชาย – หญิง

2. มีบุตรผิวเผือก

3. มีบุตรหญิงผิวเผือก

4. มีบุตรหญิงผิวปกติ

แนวคิด 1. โอกาสในการเกิดลูกชาย - หญิง = 1 / 2 เสมอ 2. โอกาสในการเกิดบุตรผิวเผือก พ่อ-แม่เป็น heterozygous สาหรับผิวเผือก ดังนัน้ ถ้าให้ A แทนยีนที่ควบคุมผิวปกติ (ลักษณะเด่น) a แทนยีนที่ควบคุมผิวเผือก (ลักษณะด้อย)

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

20

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

P

Aa

gamete

A

F1

AA

x

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

Aa

a

A Aa

a Aa

aa

ผิวปกติ : ผิวเผือก 3/4 : 1/4 โอกาสในการเกิดผิวเผือก

= 1/4

3. โอกาสในการเกิดบุตรหญิงผิวเผือก = 1/2 x 1/4 = 1/8 4. โอกาสในการเกิดบุตรหญิงผิวปกติ

= 1/2 x 3/4 = 3/8

ตัวอย่างที่ 8 ในคนลักษณะตาสีน้าตาลข่มตาสีนาเงิ ้ น ชายคนหนึ่งตาสีน้าเงินแต่งงานอยู่กินกับหญิงตา สีนาตาล ้ และให้กาเนิดลูกคนแรกมีตาสีนาเงิ ้ น จงหาโอกาสที่จะได้ลูกคนที่สองมีตาสีนาตาล ้ แนวคิด ………………………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………………………. ตัวอย่างที่ 9 ชายตาสีน้าเงินแต่งงานอยู่กินกับหญิงตาสีนาตาล ้ ซึ่งพ่อของหญิงคนนีต้ าสีน้าเงิน จงหา ความน่าจะเป็นที่จะมีบุตรคนแรกมีตาสีนาเงิ ้ น แนวคิด ………………………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………………………. ……………………………………………………………………………………………………………….

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

21

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ตัวอย่างที่ 10 ถ้าสามีภรรยาคู่หนึ่งผิวปกติทั้งคู่ ให้กาเนิดลูกคนหนึ่งมีผิวเผือก จงหาความน่าจะเป็นที่ เขาจะได้ลูกผิวเผือก 3 คนเกิดขึน้ พร้อมๆกัน แนวคิด ……………………………………………………………………………………………………………….………………………………………………… …………………………………………………………….…………………………………………………………………………………………………… ………….……………………………………………………………………………………………………………….……………………………………… ……………………………………………………………………….

ยีนที่เกี่ยวเนื่องกับเพศ หมายถึง พันธุกรรมของลักษณะซึ่งถูกควบคุมโดยยีนที่มี ตาแหน่งอยู่บนโครโมโซมเพศ ยีนที่อยู่บนโครโมโซมเพศอาจปรากฏอยู่บนโครโมโซม X หรือบน โครโมโซม Y แต่โดยทั่วไปส่วนใหญ่มักปรากฎที่โครโมโซม X ดังนั้นยีนที่อยู่บนโครโมโซม X แต่ไม่อยู่บน โครโมโซม Y เรียกว่ายีนที่เกี่ยวเนื่องกับเพศ (sex linked gene หรือ X-linked gene)

การถ่ายทอดลักษณะที่เกี่ยวเนื่องกับโครโมโซมเพศในมนุษย์ 1. ยีนที่อยู่บนโครโมโซม X 1.1 ลักษณะตาบอดสีแดง-เขียว

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

22

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

1.2 ฮีโมฟีเลีย

1.3 โรคภาวะบกพร่องเอนไซม์ กูลโคส -6- ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนส ผู้ที่เป็นโรคจะมีภาวะเม็ด เลือดแดงถูกทาลายได้ง่าย มีอาการแพ้ยา และอาหารบางชนิดรุนแรง พบมากทั่วโลก ในประเทศไทย มักพบในเพศชาย 1.4 โรคกล้ามเนื้อแขนขาลีบ พบว่าเกิดในเพศชายเท่านั้น 2. ยีนที่อยู่บนโครโมโซม Y จะถ่ายทอดจากพ่อไปยังลุกชายเท่านั้น และจากลูกชายไปยังหลานชาย นั่นคือจะถ่ายทอด เฉพาะเพศชายด้วยกันเท่านั้น เช่น 2.1 ยีนที่ควบคุมให้แสดงลักษณะเพศชาย ซึ่งมีตาแหน่งอยู่ที่แขนข้างสัน้ ใกล้เซนโทรเมียร์ของ โครโมโซม Y 2.2 ยีนควบคุมการมีลักษณะขนยาวที่ใบหู พบบ่อยในคนอินเดีย 2.3 ยีนควบคุมความสูงของชาย

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

23

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ลักษณะพันธุกรรมที่อยู่ภายใต้อิทธิพลของเพศ(sex – Influenced trait)

หมายถึง ลักษณะที่ถูกควบคุมโดยยีนซึ่งแสดงลักษณะเด่นในเพศหนึ่ง แต่แสดงลักษณะด้อยใน อีกเพศหนึ่ง เช่นลักษณะศีรษะล้านในคน

ในการผสมแบบใดไฮบริดยีนแต่ละคู่ที่ควบคุมแต่ละลักษณะจะอยู่

ลิงเกจ (Linkage)

บนโครโมโซมต่างคู่กั นมีความเป็นอิสระที่จะแยกตัวไปรวมกั นในเซลล์ สืบพันธุ์หรือเป็นไปตามกฎ Independent Assortment ดังนั้นยีโนไทป์ AbBb จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ได้ 4 ชนิด คือ AB Ab aB และ ab เมื่อยีโนไทป์นี้ผสมตัวเอง ลูกที่ได้จะมีอัตราส่วนทางฟีโนไทป์เท่ากับ 9:3:3:1 AaBb เซลล์สืบพันธุ์

AB

Ab 9

16

X

aB

ab

A_B_ :

3 16

AaBb AB

A_bb :

3 16

aaB_ :

Ab 1 16

aB

ab

aabb

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

24

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

เมื่อนายีโนไทป์น้ีไปผสมทดสอบลูกที่ได้จะมีอัตราส่วนทางยีโนไทป์เท่ากับ 1:1:1:1 AaBb เซลล์สืบพันธุ์

AB

Ab

X

aB

aabb

ab

ab

¼ AaBb : ¼ Aabb : ¼ aaBb : ¼ aabb ถ้ายีน 2 ตาแหน่งนี้อยู่บนโครโมโซมคู่เดียวกัน เมื่อถึงระยะเวลาที่มีการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ การ รวมตัวของยีน 2 ตาแหน่งนี้ จะไม่เป็นอิสระหรือไม่เป็นไปตามกฎ Independent Assortment ดังนั้นยีโน ไทป์ AbBb จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ได้เพียง 2 ชนิด

เซลล์สืบพันธุ์

A

A

B

a

b

B

a

b

เมื่อยีโนไทป์ AbBb ผสมตัวเอง ลูก ที่ได้จากการผสมจะไม่ได้อัตราส่วนทางฟี โนไทป์ เท่ากั บ 9:3:3:1

เซลล์สืบพันธุ์

A

¼

A

B

a

b

X

B A A

a B B

:

b

2

4

A

A

B

a

b

: ¼

A

B

a

b

B

a

a

b

a

b

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

b

25

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

เมื่อน ายีโนไทป์ AaBb ไปผสมทดสอบ ลู ก ที่ ได้ จากการผสมจะมีอั ตราส่ วนทางฟี โนไทป์ ไม่ เท่ากับ 1:1:1:1

เซลล์สืบพันธุ์

A

A

B

a

b

B

½

X

a

b

A

B

a

b

: ½

a

b

a

b

a

b

a

b

a

b

ยีนที่มีตาแหน่งอยู่บนโครโมโซมเดียวกัน เรียกว่า ลิงค์ยีน (linked gene) และจัดเป็นกลุ่ม ลิงเกจ (linkage group) เดียวกัน จานวนของกลุ่มลิงเกจจะเท่ากับจานวนคู่ของโครโมโซมหรือเท่ากับจานวน โครโมโซมในเซลล์สืบพันธุ์ (haploid number of chromosome) เช่น ในมนุษย์มีจานวนโครโมโซม 23 คู่ จะมี ก ลุ่ มลิงเกจ 23 กลุ่ม หรือในแมลงหวี่มีจ านวนโครโมโซม 4 คู่ จะมีก ลุ่ม ลิงเกจ 4 กลุ่ม ยีน ที่ มี ตาแหน่งอยู่บ นโครโมโซมเดีย วกั น มีแนวโน้มจะไปอยู่ร่วมกั นในเซลล์สืบ พั นธุ์ แต่อย่างไรก็ ตาม ใน บางครั้งยีนที่มีตาแหน่งอยู่บนโครโมโซมเดียวกัน อาจจะไม่ได้อยู่ร่วมกันในเซลล์สืบพันธุ์ก็ได้ ถ้าเกิดมี การแลกเปลี่ยนชิ้นส่วนของโครมาติดระหว่างต่างโครโมโซม (nonsister chromatid) ของโครโมโซมที่ เป็นคู่กัน (homologous chromosome) เรียกกระบวนการนี้วา่ ครอสซิง โอเวอร์ (crossing over) ข้อสรุป 1. ถ้ ายีนที่นาลั ก ษณะแต่ล ะลั ก ษณะอยู่บ นโครโมโซมเส้นเดีย วกั น เมื่อสร้างเซลล์สืบ พัน ธ์ ลักษณะทั้งสองนั้นจะไม่แยกออกจากกัน จึงถูกถ่ายทอดไปยังรุ่ นลูกด้วยกัน ยีนที่อยู่บ น โครโมโซมเดียวกันดังกล่าวนีเ้ รียกว่า ลิงค์ยีน 2. ถ้ายีนที่นาลักษณะแต่ละลักษณะเป็นอิสระต่อกัน คืออยู่บนโครโมโซมต่างเส้นกัน เมื่อสร้าง เซลล์สืบพันธุ์ ยีนเหล่านี้จะแยกจากกัน ตามกฎการแยกของเมนเดล แต่ละยีนจะไปอยู่กับ ยีนใดในเซลล์สืบพันธุ์ก็ได้ เช่น สิ่งมีชีวติ ที่มีจีโนไทป์ AaBb ถ้ายีนทั้งสองคู่นอี้ ยู่บนโครโมโซม ต่างคู่กันจะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ได้ 4 แบบ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

26

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แต่ถ้ายีนที่คุมลักษณะทั้งสองอยู่บนเส้นเดียวกัน ของโฮโมโลกัสโครโมโซมเซลล์สืบพันธุ์ที่สร้าง จะต่างกันได้ 2 แบบ เท่านั้น ครอสซิง โอเวอร์ จะเกิดขึ้นในระยะโพรเฟส I ของการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส โดยโครโมโซมที่ เป็นคู่กันจะมาแนบชิดติดกัน (synapsis) ประกอบด้วย 4 สายของโครมาติด ซึ่งจะมีการแตกหักของนอน ซิสเตอร์ โครมาติด ตรงจุดที่ตรงกัน ส่วนที่ขาดออกจากกันจะมาต่อกันใหม่แต่ต่อแบบสลับกัน เรียกว่า เกิด breakage and reunion ดังแผนภาพต่อไปนี้ การแนบชิดและการเกิดครอสซิง โอเวอร์ สิน้ สุดไมโอซิส 1

สิน้ สุดไมโอซิส 2

เมื่อสิ้นสุดการแบ่งเซลล์ไมโอซิสจะได้เซลล์สืบพันธุ์ 4 ชนิด จะมี 4 ชนิด คือ AB และ ab เป็น เซลล์สืบพันธุ์ที่ได้จากโครมาติดที่ไม่เกี่ยวข้องกับการเกิดครอสซิง โอเวอร์ เรียกเซลล์สืบพันธุ์พวกนี้ว่า พาเรนทั ล ไทป์ แกมมี ท (parental type gamete = PT) หรื อ นอน ครอสโอเวอร์ ไทป์ แกมมี ท (non crossover typer gamete) เซลล์สืบ พั นธุ์ที่เหลือ คือ Ab และ aB เกิดจากโครมาติดที่เกิดครอสซิง โอ เวอร์ เรียกเซลล์สืบพันธุ์พวกนี้ว่า ครอสโอเวอร์ ไทป์ แกมมีท (crossover type gamete) หรือ นอน พา เรนทัล ไทป์ แกมมีท (non parental type gamete) หรือ รีคอมบิแนนท์ ไทป์ แกมมีท (recombinant type gamete = RT) กรณียีโนไทป์ AaBb เมื่อยีนทั้ง 2 ตาแหน่งนี้อยู่บนโครโมโซมเดียวกัน จะมีการจัดเรียงตัวของ ยีนบนโครโมโซมได้ 2 สภาพ คือ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

27 7

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

1. คัพลิง เฟส (coupling phase) คือ สภาพที่ยีนเด่นของทั้ง 2 ตาแหน่งอยู่บนโครโมโซมหนึ่ง และยีนด้อยของทั้ง 2 ตาแหน่งอยู่บนอีกโครโมโซมหนึ่ง ซึ่งเป็นคู่กัน A

B

a

b

เมื่อยีโนไทป์สภาพนี้ผลิตเซลล์สืบพันธุ์ จะได้เซลล์สื บพันธุ์ชนิดพาเรนทัล 2 ชนิด คือ AB และ ab และเซลล์สืบพันธุ์ชนิดรีคอมบิแนนท์ 2 ชนิด คือ Ab และ aB 2. รีพัลชัน เฟส (repulsion phase) คือ สภาพที่ยีนเด่นของตาแหน่งหนึ่ง และยีนด้อยของ อีกตาแหน่งอยู่บนโครโมโซมเดียวกัน A

b

a

B

เมื่อยีโนไทป์สภาพนี้ผลิ ตเซลล์สืบพันธุ์ จะได้เซลล์สืบพันธุ์ชนิดพาเรนทัล 2 ชนิด คือ Ab และ aB และเซลล์สืบพันธุ์ชนิดรีคอมบิแนนท์ 2 ชนิด คือ AB และ ab

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

28

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

หน่วยที่ 2 ยีนและโครโมโซม ( Gene and Chromosome) โครโมโซมเป็นโครงสร้างที่ประกอบขึน้ จากกรดนิวคลีอิก กับโปรตีน โดยกรดนิวคลีอกิ ส่วนใหญ่ เป็นกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก หรือ DNA ส่วนน้อยเป็นกรดไรโบนิวคลีอกิ หรือ RNA ส่วนโปรตีนฮีสโตน และโปรตีนชนิดอื่นๆ แต่ฮีสโตนเป็นตัวสาคัญ ที่ทาหน้าที่ควบคุมให้ยีนทาหน้าที่หรือหยุดทาหน้าที่

ยีน (gene) เป็นหน่วยควบคุมลักษณะพันธุกรรมของสิ่งมีชีวติ ซึ่งเป็นแต่ละส่วนของ DNA หรือRNA ที่อยู่ใน โครโมโซม ตาแหน่งของยีนในโครโมโซมเรียกว่าโลกัส (Locus) เนื่องจากสิ่งมีชีวติ ทั่วไปจะมีโครโมโซม เหมือนกันเป็นคู่ๆ ดังนั้น หนึ่งโลกัสจึงหมายถึง 2 ตาแหน่งที่อยู่ตรงกันบนโฮโมโลกัสโครโมโซม ซึ่งยีนที่ อยู่บนโลกัสเดียวกัน เรียกว่า เป็นอัลลีน กัน ยีนเป็นส่วนของ DNA ที่มคี วามสามารถในการควบคุมให้เซลล์ลูกหลานมีรูปร่างลักษณะ และ การทาหน้าที่ตา่ งๆเหมือนเซลล์พ่อแม่ ปรากฎการณ์ที่ลูกหลานเหมือนพ่อแม่นี้ เรียกว่า กรรมพันธุ์ ดังนัน้ DNA หนึ่งโมเลกุล จะมียีนมากกว่าหนึ่งยีนขึ้นไป แต่ละยีนจะควบคุมลักษณะสืบทอดต่างๆกันไป

Gene

gene

gene

gene

gene

DNA

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

29

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

โครโมโซมของยูคาริโอต เซลล์ เป็ น หน่ ว ยที่ เล็ ก ที่ สุ ด ของสิ่ งมี ชี วิ ต ที่ ส ามารถท าหน้ าที่ ห รื อ กิ จ กรรมต่ า ง ๆ ได้ เซลล์ สามารถจ าแนกได้ 2 ชนิ ด ตามโครงสร้ า ง คื อ เซลล์ ยู ค าริ โ อต (eukaryotic cell) ซึ่ ง เป็ น เซลล์ ที่ มี นิวเคลียส และเซลล์โพรคาริโอต (prokaryotic cell) ซึ่งเป็นเซลล์ที่ไม่มีนิวเคลียส โดยทั่วไปเซลล์ยูคาริโอตมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์โพรคาริโอต เช่น เซลล์ยูคาริโอตมีค่าความยาว เฉลี่ยของเส้นผ่าศูนย์กลางเซลล์ 50 m ส่วนเซลล์โพรคาริโอต เช่น แบคทีเรียมีค่าความยาวเฉลี่ยของ เส้นผ่าศูนย์กลางเซลล์ 5 m และไวรัสมีค่าความยาวเฉลี่ยของเส้นผ่าศูนย์กลางอนุภาคไวรัสประมาณ 0.05 m เหตุที่เซลล์ยูคาริโอตมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์โพรคาริโอต เนื่องจากมีองค์ประกอบ หรือออร์ กาเนลต่าง ๆ ภายในเซลล์ที่มากกว่า หรือซับซ้อนกว่า นอกจากนี้ภายในนิวเคลียสก็บ รรจุโครโมโซมที่ เป็นแท่งจานวนหลายแท่ง ส่วนเซลล์โพรคาริโอตนั้นไม่มีนิวเคลียส โครโมโซมซึ่งเป็นรูปวงกลม (circular chromosome) หรือวงแหวน (ring chromosome) ขดตัวกันเป็นก้อนเรียกว่านิวคลีออยด์ (nucleoid) อยู่ใน ไซโทพลาซึม รูปร่างและลักษณะของโครโมโซม

โมเลกุลของดีเอ็นเอในนิวเคลี ยสที่เป็นเกลียวคู่รวมกับโปรตีนไม่ว่าจะเป็นโปรตีนฮิสโตน หรือ โปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตน เรียกว่า โครมาติน (chromatin) บนแท่งโครโมโซมบางส่วนของโครมาติน ขดตัว แน่น เรียกว่า เฮเทอโรโครมาติน (heterochromatin) สามารถสังเกตเห็นภายใต้กล้องจุลทรรศน์เมื่อย้อม เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

30

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

สีโครโมโซมด้ว ยสีเกียมซา (giemsa) หรือสีคาร์มีน (carmine) เฮเทอโรโครมาตินจะติดสีเข้ม ส่วนของ โครโมโซมที่เกิดจากโครโมโซมที่ขดตัวอย่างหลวม ๆ เรียกว่า ยูโครมาติน (euchromatin) จะติดสีจาง กว่า โดยทั่ว ไปโครโมโซมมีรอยคอด (constriction) ซึ่งเกิ ดจากโครโมโซมที่ขดตัวแน่นมาก 1 แห่ ง เรียกว่า เซนโทรเมียร์ (centromere) หรือไพรมารีคอนสตริกชัน (primary constriction) แต่โครโมโซมบาง แท่ ง มี ร อยคอด 2 แห่ ง รอยคอดที่ 2 เรี ย กว่ า เซคั น ดารี ค อนสตริ ก ชั น (secondary constriction) โครโมโซมที่มีรอยคอด 2 แห่งเรียกว่า โครโมโซมซาเทลไลท์ (satellite chromosome) รอยคอดที่ 1 หรือ เซนโทรเมียร์นั้นมีความสาคัญต่อการจาแนกชนิดของโครโมโซมและการเคลื่อนที่ของโครโมโซมขณะที่ มีการแบ่งเซลล์ ส่วนรอยคอดที่ 2 ของโครโมโซมซาเทลไลท์บางแท่งทาหน้าที่สร้างนิวคลีโอลัส บริเวณ นีจ้ งึ เรียกว่า บริเวณ

นิวคลีโอลาร์ออร์กาไนเซอร์ (nucleolar organizer region)

เซนโทรเมียร์และไคนีโทคอร์ ในทางชีววิทยาโดยเฉพาะการศึกษาการแบ่งเซลล์เรามักจะเห็นคาว่าเซนโทรเมียร์ และไคนีโท คอร์ควบคู่กันเสมอ นักเซลล์วิทยาได้กาหนดให้รอยคอดหลักของแท่งโครโมโซม เรียกว่า เซนโทรเมียร์ (centromere) และเรียกบริเวณของเซนโทรเมียร์ที่ยึดติดกับสายสปินเดิลว่าไคนีโทคอร์ (kinetochore) (Reider, 1982) เซนโทรเมียร์ เซนโทรเมียร์เป็นส่วนสาคัญของโครโมโซม เป็นโครงสร้างที่ทาให้โครโมโซมเสถียรและ โครมา ติดแยกกันอย่างมีแบบแผนในระยะแอนาเฟสโดยมีการแบ่งเซนโทรเมียร์ไปกับโครมติดแต่ละเส้นและ เป็นตัวป้องกันอันตรายให้กับไคนีโทคอร์ จากการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนจะเห็นได้ว่า เซนโทรเมียร์ประกอบขึ้นด้วยสายโครมาตินที่รวมตัวกันอย่างแน่นหนาโดยมีทิศทางไปตามความยาว ของแท่งโครโมโซม (Goyanes, 1985) บางส่วนของสายโครมาตินชนิด constutive heterochromatin ก็ทา หน้าที่เป็นไคนีโทคอร์ (Brown, 1966) ดีเอ็นเอของสายโครมาตินที่ทาหน้าที่เป็นเซนโทรเมียร์มีลาดับของ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

31

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

นิวคลีโอไทด์ที่ซ้ากันสูงมาก (highly repeated nucleotide sequence) หรือเรียกว่า ดีเอ็นเอซาเทลไลท์ (satellite DNA) ในระยะเมทาเฟสเมื่อดูโครโมโซมจากกล้ องจุลทรรศน์ จะเห็นโครโมโซมประกอบด้วย โครมาติด 2 เส้น ยึดติดกันโดยที่เซนโทรเมียร์ของโครมาติดแต่ละแท่งอยู่ติดกันจนคล้ายกับว่ามีเซนโทร เมียร์เพียงอันเดียว เซนโทรเมียร์มหี น้าที่ 2 ประการคือ หน้าที่ที่ทาให้โครมาติดพี่น้อง (sister chromatid) อยู่ติดกันเมื่อโครโมโซม 1 แท่งประกอบด้วย 2 โครมาติด และหน้าที่ที่โครมาติดพี่น้องแยกออกจากกัน ในระยะแอนาเฟส และ แอนาเฟส II ไคนีโทคอร์ บริเวณเซนโทรเมียร์ที่มีสายสปินเดิลมายึดหรือไคนีโทคอร์นั้น เมื่อสังเกตจากกล้องจุลทรรศน์ อิเล็กตรอนจะพบว่า มีโครงสร้างที่ประกอบด้วย 3 แผ่นประกบกั น แผ่นแรกเป็นแผ่นในติดกับสายโคร มาตินมีความหนา 40 – 60 นาโนเมตร แผ่นที่สองหรือแผ่นกลางหนา 25 – 30 นาโนเมตร และแผ่น นอกหนา 40 – 60 นาโนเมตร สายสปินเดินหรือไมโครทิวบูลจะเชื่อมกับไคนีโทคอร์ที่แผ่นนอก Brinkley และคณะ (1980) สามารถแยกชั้นของไคนีโทคอร์ด้วยเอนไซม์ DNase Ratter (1986) พบว่าดีเอ็นเอ บริเวณไคนีโทคอร์มีความคงทนต่อเอนไซม์นิวคลีเอสมากกว่าดีเอ็นเอของโครโมโซม อันเนื่องมาจาก โครงสร้างเชิงซ้อน ระหว่างดีเอ็นเอกับโปรตีนเฉพาะ นอกจากนี้ยังตรวจพบโปรตีนทูบูลิน Ca-ATPase และ phosphoprotein ในตาแหน่งนีอ้ ีกด้วย ทีโลเมียร์ (telomere) คือบริเวณปลายแท่งของโครโมโซมมีหน้าที่ 3 ประการ ได้แก่ 1) ป้องกันด้านปลายของโมเลกุลดีเอ็นเอบริเวณปลายแท่งของโครโมโซมไม่ให้ถู กย่อยด้วย เอนไซม์ดเี อ็นเอส (DNase) 2) ป้องกันการเชื่อมต่อของปลายแท่งโครโมโซมกับชิ้นส่วนของโครโมโซมอื่นหรือโครโมโซม แท่งอื่น หรืออาจกล่าวได้อกี นัยหนึ่งว่า ป้องกันการเชื่อมกันของโครโมโซม 3) ช่วยให้ดีเอ็นเอบริเวณส่วนปลายแท่งของโครโมโซมสามารถจาลองตัวเอง (replication) ได้ โดยไม่เกิดการสูญหายจากเหตุผลดังกล่าวโครโมโซมของยูคาริโอตจึงสามารถอยู่ในสภาพแท่งเดี่ยว ๆ ได้ ดีเอ็นเอบริเวณทีโลเมียสามารถแบ่งได้เป็น 3 ส่วน นับจากด้านปลายโมเลกุล ส่วนแรกเป็นส่วน ที่ดีเอ็นเอไม่ได้อยู่ในรูปเกลียวคู่ ไม่มีส่วนของดีเอ็นเอคู่สม จึงอยู่ในสภาพสายเดี่ยว

พบนิวคลีโอที่

เป็ นชุด ซ้าของ 5’T1-4A0-1G1-83’ ซึ่งพบ G มากกว่านิวคลีโอไทด์ชนิดอื่น ดีเอ็ นเอส่วนนี้โค้งงอเป็นรูป เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

32

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ตะขอ (hairpin) อันเนื่องมาจากการสร้างพันธะไฮไดรเจนของนิวคลีโอไทด์ G 4 ตัว (G quartet) เรียงเป็น ชั้น ๆ ความยาวของดีเอ็นเอส่วนนี้จะแตกต่างกันตามชนิดของสิ่งมีชีวิต และพบว่าความยาวจะลดลง เมื่อมีการจาลองตัวในแต่ละครั้ง ส่วนที่ 2 เป็นส่วนที่พบนิวคลีโอไทด์ T และ G มากเป็นลาดับที่ค่อนข้าง คงที่ ไม่มีความผันแปร หรือผันแปรน้อยมากในสิ่งมีชีวิต ส่วนที่ 3 เป็นส่วนที่มีความผันแปรของลาดับดี เอ็นเอในสิ่งมีชีวิตต่างชนิดกัน (telomere associated sequence) ส่วนนี้พบว่ามีลาดับของนิวคลีโอไทด์ C และ A มาก

ความสัมพันธ์ของยีนกับโครโมโซม

เป็นที่ทราบกันแล้ว สารพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต คือ ดี เอ็ น เอ แต่ พ บว่าดี เอ็ น เอบางส่ วนท าหน้ าที่ เป็ น ยี น

(gene) และบางส่วนที่ไม่ได้ทาหน้าที่เป็นยีน เมื่อสายโครมาตินหรือพอลินิวคลีโอโซมจัดเรียงตัวเป็นแท่ง โครโมโซมแล้ว ยีนจึงมีตาแหน่งอยู่บนแท่งโครโมโซมเมื่อดูโครโมโซมภายใต้กล้องจุลทรรศน์ส่วนที่เห็น เป็นยูโครมาตินก็คือส่วนที่เป็นตาแหน่งของยีน และส่วนที่ไม่ได้ทาหน้าที่เป็นยีนก็คือส่วนที่เป็นเฮเทอโร โครมาติน ปี ค.ศ. 1902 Sutton และ Bovery ได้ เ สนอทฤษฎี โ ครโมโซม (chromosome theory) ซึ่ ง มี ใจความสาคัญ 2 ประการ คือ 1) ยีนมีตาแหน่ งอยู่บนโครโมโซม และ 2) โครโมโซมเป็นตัวกลางในการ นายีนจากพ่อแม่ไปยังลูก เมื่อมีการสร้างและรวมกันของเซลล์สืบพันธุ์ ทฤษฎีโครโมโซมนี้ทาให้สามารถ อธิบายการทดลองของเมนเดลซึ่งศึกษาการถ่ายทอดลักษณะในถั่วลันเตา และนาเสนอในปี ค.ศ. 1865 ได้อย่างสมเหตุผล

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

33

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

โครโมโซมของยูคาริโอทจะจัดโครงสร้างให้มีขนาดสั้นที่สุดในระยะเมทาเฟสเห็นรูปร่างชัดเจน ในระยะเมทาเฟสของการแบ่งเซลล์ไมโทซิส ปกติโครโมโซม 1 แท่งที่มีโครมาติด 1 เส้ นนั้นมีเซนโทร เมียร์เพียงอันเดียว จากเหตุผลดังกล่าวทาให้สามารถจาแนกรูปร่างของโครโมโซมตามตาแหน่งของเซน โทรเมียร์ได้เป็น 4 ชนิด คือ 1. โครโมโซมเมทาเซนทริก (metacentric chromosome) เป็ น โครโมโซมที่ มี เซนโทรเมี ย ร์อ ยู่ กึ่งกลางแท่ง 2. โครโมโซมซับเมทาเซนทริก (submetacentric chromosome) เป็นโครโมโซมที่มีเซนโทรเมียร์ อยู่ค่อนมากึ่งกลางแท่ง 3. โครโมโซมอะโครเซนทริก (acrocentric chromosome) เป็นโครโมโซมที่มีเซนโทรเมีย ร์อยู่ ค่อนไปทางปลายแท่ง และ 4. โครโมโซมที โลเซนทริก (telocentric chromosome) เป็ น โครโมโซมที่ มี เซนโทรเมี ย ร์อ ยู่ ที่ ปลายแท่งของโครโมโซมหรือสามารถสังเกตรูปร่างของโครโมโซมได้เมื่อโครมาติดกาลังเคลื่อนไปสู่ขั้ว เซลล์ในระยะแอนาเฟส

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

34

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

โครโมโซมทั้ง 4 ชนิด ดังกล่าวมีรูปร่างคล้ายอักษรวี (V), แอล (L), เจ (J) และ ไอ (I) ตามลาดับ การหาค่าดัชนีเซนโทรเมียร์ (centromeric index) คานวณได้จากอัตราส่วนระหว่างความยาวของโครมา ติดที่อยู่เหนือเซนโทรเมียร์กับความยาวของโครมาติดที่อยู่ใต้เซนโทรเมียร์ หรืออัตราส่วนระหว่างความ ยาวของแขนโครโมโซม ส่วนที่อยู่เหนือหรือใต้

เซนโทรเมียร์กับความยาวของโครโมโซมทั้งแท่ง

ดัชนีเซนโทรเมียร์จะบอกให้ทราบว่าโครโมโซมมีรูปร่างเช่นไร ความสาคัญของโครโมโซมกับชนิดของสิ่งมีชวี ิต ปกติในร่างกายของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดหรือแต่ละสปีชีส์นั้นมีความเฉพาะของจานวนโครโมโซม ในเซลล์ร่างกาย (somatic number, 2n) และจานวนโครโมโซมในเซลล์สืบ พันธุ์ (gametic number, n) โดยที่จานวนโครโมโซมในเซลล์สืบพันธุ์นั้นเป็นครึ่งหนึ่ง (haploid number) ของโครโมโซมร่างกาย จะ เห็นได้ว่าเพียงแต่จานวนโครโมโซมก็สามารถจาแนกชนิดของสิ่งมีชีวติ ได้

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

35

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ตารางที่ 1 แสดงจานวนโครโมโซมในเซลล์สืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวติ ชนิดต่าง ๆ ชนิดของสิ่งมีชีวติ ยีสต์ขนมปัง ราขนมปัง ราดาขนมปัง สาหร่ายสีเขียวเซลล์เดียว ข้าวโพด ฝรั่ง ฝ้าย ข้าวสาลีทาขนมปัง มะเขือเทศ ถั่วปากอ้า ซีควอยยักษ์ ครูซิฟิเออร์ ข้าว ยาสูบ ลิน้ มังกร ถั่วลันเตา หอมหัวใหญ่ พริมโรส แมลงหวี่ ยุงก้นปล่อง แมลงวัน ตั๊กแตน ยุงลาย ปลาดาว หนอนตัวกลม ไหม จิงโจ้นา้ คน ลิงซิมแปนซี แมว หนูบ้าน ไก่ สุนัข ลิงรีซัส วัว กบ กบ

ชื่อวิทยาศาสตร์ Saccharomyces cerevisiae Neurospora crassa Aspergillus nidulans Chlamydomonas reinhardtii Zea mays Solanum tuberosum Gossypium hirsutum Triticum aestivum Lycopersicon esculentum Vicia faba Sequoia sempivirens Arabidopsis thaliana Oryza sativa Nicotiana tabacum Antirrhinum majus Pisum sativum Allium cepa Oenothera biennis Drosophila melanogaster Anopheles culicifacies Musca domestica Meanoplus differentialis Culex pipiens Asterias forbesi Caenorhabditis elegans Bombyx mori Nymphaea alba Homo sapiens Pan troglodytes Felis domesticus Mus musculus Gullus domesticus Canis familiaris Macaca mulatta Bas Taurus Rana pipiens Xenopus laevis

จานวนโครโมโซมในเซลล์ สืบพันธุ์ 17 7 8 17 10 24 26 21 12 6 11 5 12 24 8 7 8 7 4 3 6 12 3 18 6 28 80 23 24 19 20 39 39 21 30 13 17

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

36

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แต่ ถ้ าสิ่ งมี ชีวิ ต ต่ างชนิ ด กั น แต่ มี จานวนโครโมโซมเท่ ากั น เช่ น ไก่ และสุ นั ข ต่ างก็ มี จานวน โครโมโซมในเซลล์ร่างกายเท่ากัน คือ 78 แท่ง ดังนั้นข้อมูลจานวนโครโมโซมจึงไม่เพียงพอต่อการบ่งชี้ ว่าสัตว์ทั้ง 2 เป็นคนละชนิดกัน

การกาหนดเพศในสิ่งมีชีวติ การกาหนดเพศในสิ่งมีชีวิต (Determination of sex) เพศของสิ่งมีชีวิตอาจกาหนดโดยโครโมโซม เพศหรือจานวนชุดของโครโมโซมร่างกาย ซึ่งจะแบ่งประเภทของโครโมโซมที่เกี่ยวข้องกับการกาหนด ลักษณะต่างๆของสิ่งมีชีวติ ดังนี้ ประเภทของโครโมโซม ประเภทของโครโมโซม โครโมโซมภายในเซลล์ร่างกายของสิ่งมีชีวิตแบ่งออกเป็น 2 ประเภท คือ 1. ออโตโซม (autosome) หรือ โครโมโซมร่างกาย (somatic chromosome) เป็ น โครโมโซมที่ ควบคุมลักษณะต่างๆของร่างกายและมีเหมือนกันทั้งเพศชายและหญิง 2. โครโมโซมเพศ( Sex Chromosome หรือ allosome) เป็นโครโมโซมที่ มีรูปร่างต่างกันไปใน เพศชายและเพศหญิง โดยทั่วไปมักเกี่ยวข้อ งกับการกาหนดเพศ เช่นในคน ถ้าเป็นชายจะ ประกอบด้วยโครโมโซม X และโครโมโซม Y แต่ถ้าเป็นหญิงจะประกอบด้วยโครโมโซม X ทั้งสองเส้น ในคนเรามีออโตโซม 44 เส้น (คู่ที่ 1 -22) กับโครโมโซมเพศ สองเส้น (คู่ที่ 23) ดังนั้นในผู้ชาย จึงมีโครโมโซมร่างกายเป็น 44 + XY หรือ 44XY ส่วนในผู้หญิงจะมีโครโมโซมร่างกายเป็น 44 + XX หรือ 44XX เมื่อเพศชายสร้างสเปิรม์ ก็จะมีโครโมโซมในสเปิรม์ ต่างกัน 2 แบบ คือ 22+X กับ 22 +Y ดังภาพ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

37

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

หลักในการกาหนดเพศของสิ่งมีชีวติ เกณฑ์ที่ใช้ในการกาหนดเพศมีหลายเกณฑ์ เช่น 1. การใช้โครโมโซมเพศแบบ XY เกิดได้ 2 แบบคือ ในคนและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้านม

เพศผูจ้ ะเป็นแบบ XY เพศเมียเป็นแบบ XX

ในผีเสื้อ และปลาบางชนิด สัตว์เลือ้ ยคลาน , สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้าและสัตว์จาพวกนก

เพศผูเ้ ป็นแบบ

XX เพศเมียเป็นแบบ XY

2. การใช้โครโมโซมแบบ XO พบในตั๊กแตน และจิ้งหรีด เพศผู้จะเป็นแบบ X เพียงท่อนเดียว ส่วนเพศเมียจะมีโครโมโซม X สองท่อน เป็น XX ดังนัน้ เพศผูจ้ ะมีโครโมโซมเป็นเลขคี่ 3. การใช้จานวนชุดของออโตโซม เช่น ในพวกผึ้ง ต่อ แตน มด โดยตัวผู้มีโครโมโซมเป็นแฮพ พลอยด์ ( n ) ส่วนตัวเมียเป็นดิพพลอยด์ (2n) (กรณีของผึ้งนางพญา มีโครโมโซม 32 เส้น (2n) เมื่อสร้างเซลล์ไข่ จะมีการแบ่งเซลล์แบบไมโอซีส ทาให้ไข่มีจานวนโครโมโซมลดลง เหลือครึ่งหนึ่งคือ 16 เส้น (n) ส่วนผึ้งตัวผูม้ ีโครโมโซมเป็น 16 เส้น(n) ดังนัน้ เมื่อสร้างสเปิร์ม จะมีการแบ่งเซลล์แบบไมโตซีส ไม่มี การลดจานวนโครโมโซม ดังนั้นถ้าไข่ใบใดได้รับการ ผสมจากสเปิร์มก็จะเจริญเป็นเพศเมีย (32 เส้น) ส่วนไข่ใบที่ไม่ได้รับการผสมจากสเปิร์มก็ เจริญเป็นเพศผู้ วิธีการเช่นนี้เรียกว่า พาร์ธีโนเจเนซีส (Parthenogenesis) ดังนั้นผู้ตัวผู้จึงมี โครโมโซมเพียง 16 เส้นเท่านั้น 4. การใช้อัตราส่วนของโครโมโซม X ต่อจานวนชุดของออโตโซม เช่นที่พบในแมลงหวี่ ถึงแม้ จะมีโครโมโซมเพศคล้ายคน แต่โครโมโซม Y ในแมลงหวี่ ไม่มีสมบัติเป็นตัวกาหนดเพศ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

38

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

โดยตรงเหมือนคน (ถ้าแมลงหวี่ขาดโครโมโซม Y ไป (XO) แมลงหวี่จะพัฒนาเป็นเพศผู้ได้ แต่จะเป็นหมัน ส่วนแมลงหวี่ที่มีโครโมโซมเป็น XXY จะพัฒนาเป็นเพศเมียอย่างปกติ ดังนั้น จากการค้นคว้า ถ้าอัตราส่วนระหว่างชุดของออโตโซมกับจานวนโครโมโซม X เท่ากับ 1.0 แมลงหวี่จะเป็นเพสเมีย ถ้าอัตราส่วนเท่ากับ 0.5 จะเป็นเพศผู้ แต่ถ้าอัตราส่วนมากกว่า 1.0 จะเป็น เพศเมียพิเศษ(super female) ถ้าน้อยกว่า 0.5 จะเป็น เพศผู้พิเศษ(super male) และถ้ามีค่าระหว่าง 0.5 – 1.0 จะเป็น intersex

ภาพแสดงการจัดเรียงโครโมโซม ที่เรียกว่า คารีโอไทป์ (Karyotype)

การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของโครโมโซม การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของโครโมโซมเกิดจากการหักของโครโมโซม ปลายที่หักจะเหนียว (sticky end) ซึ่งอาจมีการต่อกลับในตาแหน่งเดิมทาให้ได้โครโมโซมที่ปกติ หรือไม่มีการต่อกลับทาให้ ชิ้นส่ วนที่ไม่มีเซนโทรเมี ย ร์สู ญ หายไป หรือมีก ารต่อ กั บ ปลายหัก ของต าแหน่งอื่นในโครโมโซมแท่ ง เดียวกันหรือโครโมโซมต่างแท่ง การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของโครโมโซมจาแนกได้เป็น 4 ชนิด คือ การขาดหายของชิ้นส่วนโครโมโซม การเพิ่มของชิ้นส่วนโครโมโซม การขาดแล้วต่อกลับของชิ้นส่วน โครโมโซม และการเคลื่อนย้ายของชิ้นส่วนโครโมโซม 1. การขาดหายของชิ้นส่วนโครโมโซม (deletion หรือ deficiency) เป็นการเปลี่ยนแปลง หรือความผิดปกติของโครโมโซมที่มีส่วนใดส่วนหนึ่งของโครโมโซมขาดหายไป ทาให้ยีนขาดหายไปด้วย เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

39

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ถ้ า โครโมโซมโฮโมโลกั ส ที่ เ ป็ น คู่ กั น เกิ ด การขาดหายที่ ต าแหน่ ง เดี ย วกั น เรี ย กว่ า homozygous deficiency แต่ถ้ าเกิ ด การขาดหายเพี ย งแท่ งเดีย ว โครโมโซมอีก แท่งหนึ่งปกติเรีย กว่า heterozygous deficiency ชิ้ น ส่ ว นที่ ข าดหายไปนั้ น อาจเป็ น ส่ ว นปลายของโครโมโซม (terminal deficiency) หรื อ ส่วนกลางของโครโมโซม (interstitial หรือ intercalary deficiency) ชนิดของยีนและจานวนยีนที่ขาดหายไปมีผลต่อสิ่งมีชีวิตต่างกัน ถ้ายีนขาดหายไปมากหรือเป็น ยีนที่มีความสาคัญต่อการดารงชีวิต สิ่งมีชีวิตนั้นก็อาจตายได้ การเกิด heterozygous deficiency มีผล รุนแรงน้อยกว่า homozygous deficiency สิ่งมีชีวิตที่มีโครโมโซมมากกว่า 2 ชุด (polypoid) เมื่อมีส่วน ของโครโมโซมขาดหายไปจะอยู่รอดได้ดกี ว่าพวกที่มโี ครโมโซมเพียง 1 หรือ 2 ชุด ในกรณีของยีโนไทป์ Aa เมื่อเกิด heterozygous deficiency ทาให้ส่วนของโครโมโซมที่มียีน A ขาดหายไปและแสดงลักษณะของ a ออกมา ปรากฏการณ์ที่ยีนเด่นขาดหายไป ทาให้ยีนด้อยแสดง ลักษณะออกมานี้เรียกว่า pseudo dominance เช่น คนที่มียีโนไทป์ Aa ตาสีน้าตาล ในระยะแรก ๆ ของ พัฒนาการของตัวอ่อน ได้เซลล์ใหม่ที่มีส่วนของโครโมโซมที่มียีน A ขาดหายไป กลายเป็น a เซลล์ Aa จะสร้างเซลล์ใหม่ที่เป็น Aa เซลล์ a ก็จะสร้างเซลล์ใหม่ที่เป็น a ทาให้คนนั้นมีโอกาสจะมีตาข้างหนึ่ง เป็นสีนาตาลและอี ้ กข้างหนึ่งเป็นสีฟ้าได้ 2. การเพิ่มขึ้นของชิ้นส่วนโครโมโซม (addition หรือ duplication) เป็นการเปลี่ยนแปลง หรือความผิด ปกติของโครโมโซมที่ มีชิ้นส่ วนของโครโมโซมเพิ่ มเข้ามา โดยชิ้นส่ วนนี้อ าจจะมาจาก โครโมโซมโฮโมโลกัสที่เป็นคู่กัน (intrachromosomal duplication) ถ้าชิ้นส่วนของโครโมโซมที่เพิ่มเข้ามามี ล าดั บ ของยี น ตามโครโมโซมเดิ ม เรี ย กว่ า tandem duplication (ภาพที่ 11.2ก) แต่ ถ้ า ชิ้ น ส่ ว นของ โครโมโซมที่ เ พิ่ ม เข้ า มามี ล าดั บ ของยี น กลั บ ทิ ศ ทางกั บ โครโมโซมเดิ ม เรี ย กว่ า reverse tandem duplication การที่ มี ส่ว นของโครโมโซมเพิ่ ม เข้ามานั้น มี ผลต่อ สิ่งมีชีวิต รุน แรงน้ อยกว่าพวกที่ มีส่ วนของ โครโมโซมขาดหายไป การเพิ่ ม เพี ย งเล็ ก น้ อยไม่ มีผ ลต่ อการอยู่รอดมากนั ก แต่ อ ย่างไรก็ ต ามอาจ ก่ อ ให้ เกิ ด ลั ก ษณะที่ ผิ ด ปกติ ห รื อ ลดความสามารถในการสื บ พั น ธุ์ ได้ ในคนพบว่ า deficiency และ duplication ของโครโมโซมต่าง ๆ เกิดขึ้นประมาณ 1/2,000 ของทารกที่คลอด 3. การขาดแล้ ว ต่อ กลั บ ของชิ้ นส่ วนโครโมโซม (inversion) เป็ นการเปลี่ ย นแปลงหรือ ความผิดปกติของโครโมโซมที่เกิดจากการที่ชิ้นส่วนของโครโมโซมที่หักมาต่อกับโครโมโซมเดิมแบบ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

40

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

กลั บ หั ว ท้ าย ท าให้ ล าดั บ ของยีน เปลี่ ย นแปลงไป บริเวณที่ เกิ ด inversion นั้น อาจมี เซนโทรเมีย ร์อ ยู่ (pericentric inversion) หรือไม่มเี ซนโทรเมียร์อยู่ (paracentric inversion) คนที่ มี โครโมโซมแบบ inversion จะไม่ มี อ าการทางคลิ นิ ก ที่ ผิ ด ปกติ แต่ ถ้ า แม่ มี pericentric inversion มี อั ต ราเสี่ ย งของการมี ลู ก ที่ โ ครโมโซมไม่ ส มดุ ล (chromosomally unbalanced offspring) 8 เปอร์เซ็นต์ ถ้าพ่อมี pericentric inversion อัตราเสี่ยงจะลดลงเหลือ 4 เปอร์เซ็นต์ 4. การเคลื่อนย้ายชิ้นส่วนของโครโมโซม (translocation) เป็นการเปลี่ยนแปลงหรือความ ผิดปกติของโครโมโซมที่หักแล้วไปต่อแทรกภายในโครโมโซมแท่งเดียวกันหรือไปต่อกับโครโมโซมแท่ง อื่นที่ไม่ใช่โครโมโซมโฮโมกัส (non-homologous chromosome) 4.1 Simple translocation เป็นการหักของชิ้นส่วนโครโมโซมแท่งหนึ่ง และชิ้นส่วน นั้นไปต่อกับส่วนปลายของโครโมโซมอีกแท่งหนึ่ง (ภาพที่ 11.4ก) บางกรณี simple translocation ที่เกิด ขึ้น กั บ โครโมโซมที่ เป็ น อะโครเซนทริก โดยแขนข้างยาวของโครโมโซม 2 แท่ งที่ มี เซนโทรเมี ย ร์ม า เชื่อมต่อกัน ทาให้เกิดโครโมโซมแท่งใหม่ที่มีเซนโทรเมียร์ 2 อัน (dicentric chromosome) และเรียกการ เกิดชนิดนี้วา่ Robertsonian translocation หรือ centric fusion translocation คนที่เกิ ด translocation กับโครโมโซมโฮโมโลกัสทั้ง 2 แท่งนั้น ถึงแม้ว่าตนเองมีลักษณะปกติ หรือสมดุล แต่ก็มีโอกาสได้ลูกที่มีโครโมโซมไม่สมดุล ทารกบางคนจะแท้ง แต่บางคนมีชีวิตอยู่ได้และ แสดงลักษณะผิดปกติ อัตราเสี่ยงของการมีลูกดังกล่าวนี้แตกต่างกันขึ้น อยู่กับชนิดของ translocation และพ่อแม่ฝ่ายใดที่เป็นพาหะของโครโมโซมผิดปกติ

โรคพันธุกรรมที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของโครโมโซม 1. Wolff-Hirschhorn syndrome เกิ ด จากการขาดหายไปของชิ้ น ส่ ว นแขนข้ า งสั้ น ของ โครโมโซมคู่ที่ 4 บริเวณที่ 1 แถบที่ 6 (46, 4p16-) เด็กอาจไม่มีหนังหุ้มเส้นในแนวกลางศีรษะ ช่วง ระหว่างตาทั้ง 2 ข้างห่าง หูมขี นาดใหญ่ ปากมีรูปร่างคว่าคล้ายปากปลาคาร์ป มักเป็นโรคหัวใจ 2. Cri-du-chat หรือ Cat cry syndrome เกิดจากการขาดหายไปของสิ้นส่วนแขนข้างสั้น ของโครโมโซมคู่ที่ 5 (46, 5p-) มักเกิดขึน้ เองตามธรรมชาติ เด็กจะมีความผิดปกติของ vocal cord จึงมี เสียงร้องแหลมคล้ายเสียงแมว ร่างกายเจริญเติบโตไม่เต็มที่ กล้ามเนื้ออ่อนปวกเปียก ศีรษะมีขนาดเล็ก

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

41

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

หน้ากลม ตาทั้ง 2 ข้างเฉียงลงล่างและห่างกันมากกว่าปกติ ดั้งจมูกแบน คางเล็ก หูอยู่ในตาแหน่งที่ ต่ากว่าปกติ ปัญญาอ่อน พบโรคนีไ้ ด้นอ้ ยในประชากรทั่วไปและพบในเพศหญิงมากกว่าเพศชาย 3. WAGR syndrome เกิดจากการขาดหายไปของแขนข้างสั้นของโครโมโซมคู่ที่ 11 บริเวณที่ 1 แถบที่ 3 (46, 11p13-) ท าให้ยีนหลายตาแหน่งหายไป มีผลให้เกิดเนื้องอกที่ไต (Wilm tumor หรือ nephroblastoma) ตา 2 ข้างไม่สมมาตร (aniridia) อวัยวะเพศพัฒนาผิดปกติ (genital abnormality) อัน เนื่องมาจากโกนาดไม่พั ฒ นาหรือเกิ ด เนื้องอกขึ้น เจริญ เติบ โตช้ากว่าปกติ ร่างกายไม่สามารถผลิต เอนไซม์คาทาเลส (catalase) และเป็นโรคหัวใจ 4. Beckwith-Wiedemann syndrome เกิด จาการที่ มีชิ้น ส่วนของโครโมโซมเพิ่ มขึ้น มาใน แขนข้างสั้นของโครโมโซมคู่ที่ 11 (46, 11p15+) ชิ้นส่วนที่ 15 ที่เพิ่มขึน้ มานี้อาจได้รับมาจากพ่อหรือแม่ก็ ได้ เด็กจะมีขนาดลาตัวใหญ่เมื่อคลอด ลาตัวมีการเจริญ เติบโตเร็วกว่าศีรษะเนื่องจากอวัยวะภายใน ได้แก่ ไต ตับ ม้าม ตับอ่อน ต่อมหมวกไต โกนาด และต่อมใต้สมองมีขนาดใหญ่ ไตมักเสียสภาพการ ทางาน สะดือโปน สภาพของลาตัวขนาดใหญ่นี้บางครั้งเรียกว่า exomphalos หรือ macroglossia หรือ gigantism 5. Prader-Willi syndrome แ ล ะ Angelman sysdrome อาก ารทั้ ง 2 โรค นี้ เ กิ ด ขึ้ น เนื่องจากการขาดหายไปของชิ้นส่วน 11 ของแขนข้างยาวบนโครโมโซมคู่ที่ 15 (46, 15q11-) ถ้าลูกได้รับ การถ่ายทอดโครโมโซมแท่งนี้มาจากพ่อ ก็เรียกว่า Prader-Willi syndrome แต่ถ้าได้รับโครโมโซมแท่งนี้ มาจากแม่ ก็ เรี ย กว่ า Angelman syndrome เด็ ก ที่ เป็ น Prader-Willi syndrome นั้ น เมื่ อ แรกคลอดมี น้าหนักเบา ในปีแรกจะรับประทานอาหารยาก และเริ่มเจริญอาหารเมื่ อมีอายุเข้าสู่ปีที่ 2 ปัญญาอ่อน มื อ -เท้ า มี ข นาดเล็ ก รูป ร่ า งเตี้ ย โกนาดมี ข นาดเล็ ก ส่ ว นเด็ ก ที่ เป็ น Angelman syndrome มี อ าการ ปั ญ ญาอ่ อ นอย่ างรุน แรง เคลื่ อ นที่ แบบกระตุ ก ใบหน้ าผิ ด ปกติ มี ก รามขนาดใหญ่ ชอบหั วร่อ จน สามารถเรียกโรค Angelman syndrome นีว้ ่าเป็นอาการของเด็กที่มคี วามสุข (happy puppet syndrome) 6. Chronic myelogenous leukemia เกิดจากส่วนหนึ่งของแขนข้างยาวของโครโมโซมคู่ที่ 21 หรือ 22 ขาดหายไป (46, 21q-; 46, 22q-) ตรวจพบในเซลล์ไขกระดูกหรือเซลล์ที่มีแหล่งกาเนิดที่ ไขกระดูก โครโมโซมแท่งนี้เรียกว่าโครโมโซมฟิลาเดลเฟีย (Philadelphia chromosome) เนื่องจากพบ ครั้งแรกที่เมืองฟิลาเดลเฟียประเทศสหรัฐอเมริกา ในปี ค.ศ. 1960 ทาให้เกิดโรคมะเร็งเม็ดเลือดขาวซึ่ง มักพบในคนแก่หรือเด็กอ่อน 42 เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

7. Robertsonian translocation จ านวนโครโมโซมลดลง 1 แท่ ง เหลื อ เพี ย ง 45 แท่ ง โครโมโซมที่ มั ก เกิ ด เหตุ ก ารณ์ เช่น นี้ ได้ แก่ D/21 ซึ่ งเกิ ดในเพศหญิ งมากกว่าเพศชาย 13/14 เกิ ด ใน อัตราส่วนเท่ากันทั้ง 2 เพศ และ 21/22 เกิดเฉพาะในเพศหญิงเท่านั้น ลูกที่ได้รับการถ่ายทอดโครโมโซม rob. D/21 และ 21/22 จะแสดงอาการของ Down syndrome ส่วนลูกที่ได้รับโครโมโซม rob. 13/14 มักจะ เสียชีวติ หรือแท้ง 8. Fragile x syndrome เกิดจากบริเวณปลายแท่งของโครโมโซม x ดูเหมือนหักและติดกับ แท่งโครโมโซมเพียงนิดเดียวจนดูเหมือนกับเป็นรอยคอด (fragile-X site) เกิดในเพศชายมากกว่าเพศ หญิง เพศชายที่เป็น fragile X มีศีรษะใหญ่ หน้ายาว หูใหญ่ อัณ ฑะใหญ่ กว่ าปกติ ปัญ ญาอ่อนอย่าง รุนแรง ส่วนเพศหญิงที่มโี ครโมโซม X หักเพียงแท่งเดียวนั้น จะมีลักษณะภายนอกปกติ 9. XX male syndrome (46, XX) เป็ น ผู้ ช ายที่ มี โครโมโซม X 2 แท่ งเป็ น XX พบประมาณ 1/20,000 ของทารกชายที่มีชีวิต เกิดจากการแลกเปลี่ยนชิ้นส่วนของแขนข้างสั้นของโครโมโซม X และ Y ในการแบ่งเซลล์ไมโอซิสเพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์ของพ่อ ทาให้ชนิ้ ส่วนของโครโมโซม Y ในบริเวณที่ติด กั บ pseudoautosomal region ซึ่ ง มี ยี น เกี่ ย วข้ อ งกั บ testisdetermining factors อยู่ ด้ ว ยย้ า ยไปอยู่ บ น โครโมโซม X ทาให้ได้ทารกที่มีโครโมโซมเพศเป็น XX แต่มีพัฒนาการของเพศชายที่ผิดปกติ มีอัณฑะ เล็ก เป็นหมัน มีความสูงประมาณความสูงของผู้หญิง มีสติปัญญาปกติ การเปลี่ยนแปลงจานวนโครโมโซม โดยทั่วไปสิ่งมีชีวิตที่มีการสืบพันธุ์โดยอาศัยเพศ เซลล์ร่างกายมีโครโมโซม 2 ชุด และเซลล์ สื บ พั น ธุ์ มี โครโมโซมเพี ย งชุ ด เดี ย ว เช่ น เซลล์ ร่ างกายของคนมี โ ครโมโซม 2n = 2X = 46 เซลล์ สืบพันธุ์มี n = X = 23 เซลล์ต่าง ๆ ของข้าวโพดมีโครโมโซม 2n = 2X = 20 และเซลล์สืบพันธุ์มี n = X = 10 เป็นต้น ส่วนสิ่งมีชีวติ ที่สบื พันธุ์โดยไม่อาศัยเพศนั้นมีจานวนโครโมโซมชุดเดียวหรือ 2 ชุดก็ได้เพียง แบบเดียว จานวนโครโมโซมอาจเปลี่ยนแปลงไปได้เองตามธรรมชาติหรือถูกเหนี่ยวนาให้เกิดขึ้นโดยรังสี สารเคมี ไวรั ส และสิ่ งแวดล้ อ มอื่ น ๆ การเปลี่ ย นแปลงของจ านวนโครโมโซมมี 2 ชนิ ด คื อ การ เปลี่ ย นแปลงโครโมโซมทั้ ง ชุ ด (euploidy) และการเปลี่ ย นแปลงโครโมโซมบางแท่ ง (aneuploidy)

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

43

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

1. การเปลี่ยนแปลงโครโมโซมทั้งชุด ชุด ของโครโมโซมเรี ย กว่ า ยี โนม (genome) โดยปกติ สิ่ ง มี ชี วิ ต ส่ ว นใหญ่ มี โครโมโซม 2 ชุ ด ข้าวโพดมีโครโมโซม 2 ชุด หรือ 2X = 20 แต่ล ะชุดประกอบด้วยโครโมโซม 10 แท่ง สมมติ ให้เป็ น โครโมโซมที่ 1, 2, 3 …, 10 โดยโครโมโซมแต่ละแท่งมีคู่ของตังเอง จึงมีโครโมโซมทั้งหมดอยู่ 10 คู่ ถ้ า โครโมโซมลดลงไป 1 ชุดก็เหลือ 10 แท่ง โดยโครโมโซมที่ 1 – 10 มีเพียงอย่างละ 1 แท่งเท่านั้น ไม่มีคู่ ของตัวเอง แต่ถ้าโครโมโซมเพิ่มขึ้น 1 ชุด กลายเป็น 3 ชุด แสดงว่ามีการเพิ่มของโครโมโซมทั้ง 10 แท่ง กลายเป็ น 30 แท่ ง ดั งนั้ น โครโมโซมทั้ ง 10 แท่ ง แต่ ล ะแท่ งก็ จ ะมี โครโมโซมโฮโมกั ส 3 แท่ ง การ เปลี่ ย นแปลงชุด ของโครโมโซม (euploidy) จึงเป็ น การเปลี่ ย นแปลงที่ มี ก ารเพิ่ ม หรือ ลดของจานวน โครโมโซมทั้งชุด ซึ่งมีชื่อเรียกตามจานวนชุดของโครโมโซมดังนี้ จานวนชุดของโครโมโซม

ชนิดของ euploid

1 (X)

Monoploid

2 (2X)

Diploid

>2

Polyploidy

3 (3X)

Triploid

4 (4X)

Tetraploid

5 (5X)

Pentaploid

6 (6X)

Hexaploid

7 (7X)

Heptaploid

8 (8X)

Octaploid

พวกที่ มี โ ครโมโซมมากกว่ า 2 ชุ ด จั ด เป็ น พอลิ พ ลอยด์ (polyploid) ถ้ า ชุ ด ของโครโมโซม เหมือนกันให้เติมคา auto- ไว้ข้างหน้า แต่ถ้าชุดของโครโมโซมต่างกันให้เติมคา allo- เช่น autotriploid, allotetraploid เป็นต้น โมโนพลอยด์ (monoploid) เป็นสภาพของสิ่งมีชีวิตที่เซลล์ร่างกายมีจานวนโครโมโซม 1 ชุด ในธรรมชาติพบได้ทั้งสภาพปกติและสภาพผิดปกติ ที่พบในสภาพปกติ ได้แก่ แกมีโทไฟท์ของพืชพวก เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

44

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

มอส แมลงตั ว ผู้ ใ น order Hymenoptera (ผึ้ ง ต่ อ แตน มด) สภาพผิ ด ปกติ ข องพื ช บางชนิ ด ได้ แ ก่ ข้าวโพด ข้าวไรย์ พริกไทย ลาโพง ยาสูบ ฯลฯ โมโนพลอยด์เกิดขึน้ ได้หลายวิธีคอื แมลงตัวผู้ใน order Hymenoptera ที่เซลล์ร่างกายมีโครโมโซม 1 ชุดนั้น สามารถสร้างเซลล์ สืบพันธุ์ที่มีโครโมโซม 1 ชุดปกติ แต่ในพืชที่มีโครโมโซมเพี ยง 1 ชุด ซึ่งเป็นสภาพที่ผิดปกตินั้น ในไมโอ ซิส I ไม่มีการเข้าคู่ของโครโมโซมโฮโมโลกัส โครโมโซมจะถูกสายสปินเดิลดึงเข้าสู่ขั้วเซลล์ทั้ง 2 อย่าง สุ่มไม่เป็นระเบียบ ทาให้เซลล์สืบพันธุ์ที่ได้มีโครโมโซมไม่ครบชุดจึงเป็นหมัน นอกจากนี้ยังมีลักษณะ ผิดปกติอื่น ๆ อีก เช่น เจริญเติบโตช้า ต้นเล็กและอ่อนแอกว่าพวกดิพลอยด์ พอลิพลอยด์ (polyploid) เป็นสภาพของสิ่งมีชีวิตที่มีโครโมโซมมากกว่า 2 ชุด

พบ

ประมาณครึ่งหนึ่งของพืชทั้งหมด คือ 47 เปอร์เซ็นต์ ของพืชมีดอก (angiosperm) และ 65 เปอร์เซ็นต์ ของวงศ์หญ้ า ในสั ตว์พ บพอลิพ ลอยด์น้อยเนื่องจากมีพัฒ นาการที่ซับ ซ้อนกว่าพืช การมีโครโมโซม หลายชุดจะมีผลกระทบต่อความสมดุลของออโทโซมและโครโมโซมเพศ สัตว์มีการสืบพันธุ์โดยการ ผสมข้าม ดังนั้นพวกพอลิพลอยด์ที่เกิดขึ้นจึงไม่สามารถสืบพันธุ์ เป็นหมันและมีปัญหาในการอยู่รอด อย่างไรก็ตามอาจพบได้ในสัตว์บางชนิด เช่น ไส้เดือนดิน พลานาเนีย แมลงหวี่ กุ้ง ปลาทอง ซาลา แมนเดอร์ คนปกติอาจมีเซลล์พอลิพลอยด์อยู่ประมาณ 1 – 2 เปอร์เซ็นต์ ของเซลล์ทั้งหมด แต่จะพบได้ มากในเซลล์มะเร็ง ทารกที่แท้ง หรือเซลล์ที่ได้รับกัมมันตภาพรังสีและสารเคมีบางชนิด ในการศึกษา โครโมโซมของทารกที่ แ ท้ งในระยะต้ น ของการตั้ ง ครรภ์ พ บว่า 40 เปอร์ เซ็ น ต์ ของทารกเหล่ า นี้ มี โครโมโซมปกติ อีก 60 เปอร์เซ็นต์ ที่เหลือนั้นล้วนเป็นทารกที่มีโครโมโซมผิดปกติ โดย 30 เปอร์เซ็นต์ เป็นไตรโซมี 10 เปอร์เซ็นต์ เป็น 45 XO 10 เปอร์เซ็นต์ เป็นทริพลอยด์ 5 เปอร์เซ็นต์ เป็ นเตตระพลอยด์ และอื่น ๆ อีก 5 เปอร์เซ็นต์ ส่วนทารกที่แท้งในระยะหลังของการตั้งครรภ์และทารกที่ตายในครรภ์นั้น ประมาณ 5 เปอร์เซ็นต์ มีโครโมโซมผิดปกติ พอลิพลอยด์ที่มีในปัจจุบันนั้นอาจจะเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ หรือคนเป็นผู้ชักนาให้เกิดขึ้น จึง สรุปวิธีการเกิดได้ดังนี้ 1. พ่อแม่สร้างเซลล์สืบพันธุ์ที่ไม่ลดจานวนโครโมโซม (unreduced gamete) ส่วนมากแล้วเป็น เซลล์สืบพันธุ์จากฝ่ายแม่มากกว่าฝ่ายพ่อ ถ้าเกิดในฝ่ายพ่อแล้วเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ที่มีโครโมโซมมาก ขึน้ นีจ้ ะเชื่องช้ากว่าเซลล์สืบพันธุ์ที่มจี านวนโครโมโซมปกติในการเข้าผสมกับไข่ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

45

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ออโตพอลิพลอยด์เกิดจากการผสมในชนิดเดียวกัน ส่วนอัลโลพอลิพลอยด์เกิดจากการผสม ข้ามชนิด ตัวอย่างที่พบคือ วิวัฒนาการของกล้วย ซึ่งทาให้ได้กล้วยลูกผสมต่าง ๆ กาหนดให้ A และ B เป็นชื่อของยีโนม ดิพลอยด์ พ่อแม่

ดิพลอยด์ AA

เซลล์สืบพันธุ์

AA

ลูก

X

ดิพลอยด์ AA

ดิพลอยด์ AA

A

AA

X

AA

B

AAA

AAB

ออโตทริพลอยด์

อัลโลทริพลอยด์

2. มีการทวีคูณจานวนของโครโมโซม (chromosome doubling) พบในการผสมข้ามชนิด ทั้งพ่อ และแม่สร้างเซลล์สืบพันธุ์ที่มีจานวนโครโมโซมปกติ ลูกที่เกิดขึ้นมีโครโมโซม 2 ชุดที่ไม่เหมือนกัน ใน การสร้างเซลล์สืบพันธุ์จึงไม่มกี ารเข้าคู่ของโครโมโซมโฮโมโลกัสในไมโอซิส I โครโมโซมทั้ง 2 ชุดจึงถูก สายสปินเดิลดึงเข้าสู่ขวั้ เซลล์ทั้ง 2 อย่างสุม่ ทาให้ได้เซลล์สืบพันธุ์ที่มีจานวนโครโมโซมไม่ครบชุดจึงเป็น หมัน ถ้าเกิดการทวีคูณของจานวนโครโมโซมก็จะได้อัลโล-

เตตระพลอยด์ซึ่งไม่เป็นหมัน

กาหนดให้ C และ D เป็นชื่อของยีโนม ดิพลอยด์ พ่อแม่

CC

เซลล์สืบพันธุ์

C

ลูก

ดิพลอยด์ X

DD D

CD

เป็นหมัน

CCDD อัลโลเตตระพลอยด์

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

46

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ตั ว อย่ า งที่ พ บคื อ ฝ้ า ย ฝ้ า ยพั น ธุ์ เ อเชี ย (Gossypium arboreum; CC) ฝ้ า ยพั น ธุ์ อ เมริ ก า(G. thurberi; DD) และฝ้ายพันธุ์ที่ใช้ปลูก (G. hirsutum) มียีโนมเป็น CCDD 3. ใช้สารเคมีที่ยับยั้งการสร้างสายสปินเดิลในการแบ่งเซลล์ไมโทซิสของเซลล์พืช ทาให้โครมา ติดแยกเข้าสู่ขั้วเซลล์ไม่ได้จึงอยู่รวมกันเป็นโครโมโซมของเซลล์ใหม่ได้เซลล์ที่เป็นพอลิพลอยด์ซึ่งจะ เจริญเป็นต้นต่อไป ในปัจจุบันสารเคมีที่ใช้ได้แก่ colchicine, acenaphthene 4. การรวมของเซลล์ร่างกายหรือโปรโตพลาสต์ (somatic or protoplast fusion) ของพืชโดยใช้ กระแสไฟฟ้าหรือสารเคมี polyethylene glycol 2. การเปลี่ยนแปลงโครโมโซมบางแท่ง การเปลี่ย นแปลงโครโมโซมบางแท่งเป็นความผิดปกติของจานวนโครโมโซม โดยมีการเพิ่มหรือลด เฉพาะบางโครโมโซมซึ่งมีชื่อเรียกต่าง ๆ กัน ดังนี้ จานวนโครโมโซม

ชนิด aneuploid

2n

Disomic

2n – 1

Monosomic

2n – 1 – 1

Double monosomic

2n – 2

Nullisomic

2n + 1

Trisomic

2n + 1 + 1

Double trisomic

2n + 2

Tetrasomic

2n – 1 + 1

Moosomic-trisomic

Disomic

โครโมโซมจานวนปกติ หมายถึง โครโมโซมโฮโมโลกัสแต่ละคูม่ ี 2 แท่ง

Monosomic

โครโมโซมหายไป 1 แท่ง 1 ให้โครโมโซมโฮโมโลกัสคู่หนึ่งเหลือเพียง 1 แท่ง

Double monosomic

โครโมโซมโฮโมโลกัส 2 คู่ โดยแต่ละคู่มโี ครโมโซมหายไป 1 แท่ง ทาให้เหลือ เพียงคู่ละ 1 แท่ง

Nullisomic

โครโมโซมโฮโมโลกัสคู่ใดคูห่ นึ่งหายไปทั้ง 2 แท่ง ทาให้โครโมโซมคู่นนั้ ไม่ เหลืออยู่

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

47

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

Trisomic

โครโมโซมเพิ่มขึ้นมา 1 แท่ง ทาให้โครโมโซมโฮโมโลกัสคูใ่ ดคู่หนึ่งมี 3 แท่ง

Double trisomic

โครโมโซมโฮโมโลกัส 2 คู่ โดยแต่ละคู่มโี ครโมโซมเพิ่มขึ้นมา 1 แท่ง ทาให้แต่ ละคูม่ ี 3 แท่ง

Tetrasomic

โครโมโซมโฮโมโลกัสคู่ใดคูห่ นึ่งเพิ่มขึ้นมา 2 แท่ง ทาให้โครโมโซมคู่นนั้ มี 4 แท่ง

Moosomic-trisomic

โครโมโซมโฮโมโลกัสคู่หนึ่งเหลือเพียง 1 แท่ง และโครโมโซมโฮโมโลกัสอีกคู่ หนึ่งมี 3 แท่ง

โรคพันธุกรรม

เกิดเนื่องจาก (%) แม่

พ่อ

อื่น ๆ

Patau syndrome

65

10

25

Edward syndrome

95

5

-

Down syndrome

85

15

-

Triple X syndrome

89

8

3

Klinefelter syndrome

56

44

-

โรคพันธุกรรมที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงจานวนของโครโมโซมแบบอนูพลอยด์ 1. Patau syndrome (47, XX หรือ XY, 13+, 14+ หรือ 15+) มี โ ครโมโซมที่ 13 – 15 เกิ น 1 แท่ง พบประมาณ 1/5,000 ของทารกที่คลอดแล้วมีชีวิต เกือบทั้งหมดจะตายภายใน 3 เดือนหลังคลอด ความผิดปกติที่พบคือ น้าหนักตัวน้อยกว่าปกติ บางส่วนของสมองอาจหายไป สมองพิการมาก ปัญญา อ่อน ตาขนาดเล็ก ประสาทตาเจริญไม่เต็มที่ หูหนวก ปากแหว่ง เพดานโหว่ มีติ่งเนื้ อยื่นจากปลายจมูก นิ้วมือและนิ้วเท้าเกิน นิวเคลียสของเซลล์เม็ดเลือดขาวพวก neutrophil มีหลายพู ไต หัวใจ และอวัยวะ สืบพันธุ์ผิดปกติ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

48

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

2. Edward syndrome (47, XX หรือ XY, 18+) มี โครโมโซมที่ 18 เกิ น 1 แท่ ง พบประมาณ 1/10,000 ของทารกที่คลอดแล้วมีชีวิต พบในเพศหญิงมากกว่าเพศชายในอัตราส่วน 4:1 ส่วนใหญ่จะ ตายภายใน 4 เดือนหลังคลอด ความผิดปกติที่พบคือ น้าหนัก ตัวน้อย ปัญ ญาอ่อน กล้ามเนื้อเกร็ง ลาตัวมีขนมาก ศีรษะเล็กแต่ท้ายทอยโหนก คางเล็ก ใบหูใหญ่ มือกาและนิ้วมือทับกัน ส้นเท้ายื่นไป ด้านหลังมาก มีความพิการของหัวใจ บางคนไตก็ผดิ ปกติด้วย

3. Down syndrome (47, XX หรือ XY, 21+) แต่เดิมใช้ชื่อว่า Mongolism เพราะคนที่เป็นโรคนี้ มีหน้าตาคล้ายพวกมองโลก พวกนี้มีโครโมโซมที่ 21 เกิน 1 แท่ง หรือมีส่วนของโครโมโซมที่ 21 ต่ออยู่ กับโครโมโซมที่ 15 ทาให้มีส่วนของโครโมโซมที่ 21 เกินมา พบประมาณ 1/700 ของทารกที่คลอดแล้วมี ชีวิต ประมาณ 85 เปอร์เซ็นต์ ของผู้ป่วยจะตายก่อนเป็นผู้ใหญ่ อีก 15 เปอร์เซ็นต์ มีชีวิตอยู่จนเป็น ผู้ใหญ่ที่มีความผิดปกติหลายอย่างคือ รูปร่างเตี้ย สติปัญญาต่ามาก ท้ายทอยแบนราบ ตาเฉียงออก โดยชี้ขึ้น ช่องปากแคบ ลิ้นโต คอสั้นกว้าง หน้าอกโป่งนูน นิ้วเท้าที่ 1 และ 2 อยู่ห่างกันมากจนเป็นช่อง มีร่องลึกจากช่องนี้พาดไปที่ฝา่ เท้า บางคนเป็นโรคหัวใจแต่กาเนิด

มีความเสี่ยงของการเกิดมะเร็ง

เม็ ด เลื อ ดขาวมากกว่า คนปกติ ถึ ง 20 เท่ า เคยมี รายงานว่า ถ้ า แม่ เป็ น โรคไทรอยด์ จ ะให้ ลู ก Down syndrome ในอัตราที่สูงขึ้น

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

49

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

4. Turner syndrome (45, XO) มีโครโมโซม X หายไป 1 แท่ง กลายเป็น XO ที่เป็นผู้หญิงหรือ โครโมโซม X แท่งหนึ่งมีส่วนของแขนข้างสั้นขาดไป พบประมาณ 1/2,500 ของทารกหญิงที่คลอดแล้วมี ชีวิต อยู่จนเป็นผู้ใหญ่ได้ ลักษณะภายนอกเป็นผู้หญิงรูปร่างเตี้ย หน้าแก่ คอสั้น มีแผ่นหนังจากต้นคอ มาจรดหัวไหล่ (webbed-neck) ตามักผิดปกติ เช่น ตาเหล่ ตาโปน หรือตาต้อกระจก มือ และเท้ามัก บวม เนื่องจากการอุด ตันของท่อน้าเหลือง เป็นหมัน บางคนอาจมีความผิดปกติของไต หัวใจ และ ทางเดินอาหารบ้าง

5. Triple-X syndrome (47, XXX) เป็นผู้หญิงที่มโี ครโมโซม X 3 แท่งเป็น XXX พบประมาณ 1/1,200 ของทารกหญิงที่คลอดแล้วมีชีวิต สติปัญญาต่ากว่าปกติ ไอคิวเฉลี่ย 85 – 90 พัฒนาการด้าน การพูดช้า ลักษณะโดยทั่วไปเหมือนผู้หญิงปกติ ประมาณ 1 ใน 4 ของคนที่เป็นโรคนี้จะเป็นหมัน ส่วน ผูห้ ญิงที่มโี ครโมโซม 48, XXXX และ 49, XXXXX นั้นพบได้นอ้ ยมาก

6. Klinefelter syndrome (47, XXY; 48, XXXY; 49, XXXXY) เป็นผู้ชายที่มโี ครโมโซม X เกิน มา พบประมาณ 1/500 ของทารกชายที่มีชีวิต มีลักษณะหน้าอกและสะโพกผายมีส่วนสูงมากกว่าผู้ชาย ปกติ บางคนมีสติปัญญาต่ากว่าปกติเป็นหมัน

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

50

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

7. XYY syndrome (47, XYY) เป็นผู้ชายที่มโี ครโมโซม Y เกินมา 1 แท่งเป็น XYY

พบ

ประมาณ 1/500 ของทารกชายที่มีชีวิต มีร่างกายและสมองปกติ สูงมาก บางคนมีพฤติกรรมรุนแรง ก้าวร้าว ต่อต้านสังคม ไม่เป็นหมัน ลูกที่ได้ปกติ

โดยสรุป การเปลี่ย นแปลงของโครโมโซมในคนนั้น อาจมี ผ ลท าให้ เกิ ด ความผิ ด ปกติ ขึ้น ทาง ร่างกาย จิตใจ และสมอง ความรุนแรงของความผิดปกตินั้นขึ้นอยู่กับชนิดและจานวนของยีนที่มีการ เปลี่ยนแปลง ถ้ามีความผิดปกติมากจนทาให้เสียสมดุลก็จะทาให้เสียชีวิตตั้งแต่ระยะต้นของการพัฒนา ทารกนั้นอาจจะตายก่อนคลอดหรือแท้งได้

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

51

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

หน่วยที่ 3 สารพันธุกรรม

การค้นพบสารพันธุกรรม ในปี ค.ศ. 1869 เอฟ มิ เ ชอร์ (F. Miescher) ได้ ส กั ด สารชนิ ด หนึ่ ง ซึ่ ง มี ฟ อสฟอรั ส เป็ น ส่วนประกอบอยู่มาก และมีสมบัติเป็นกรดอ่อน ๆ จากนิวเคลียสของเซลล์เม็ดเลือดขาวของคนบริเวณ ที่เกิดการอักเสบเป็นหนอง จึงตั้งชื่อสารนีว้ ่านิวคลีอิน (nuclein) สารชนิดนีแ้ ตกต่างจากสารชนิดอื่น ๆ ที่ เคยมีรายงานมาก่อน ได้แก่ คาร์โบไฮเดรต โปรตีน และไขมัน ต่อมาเปลี่ยนมาเรียกว่า กรดนิวคลีอิก (nucleic acid) เนื่องจากมีสมบัติเป็นกรด และพบว่าสารประกอบของกรดนิวคลิอิกที่พบในนิวเคลียส ของเซลล์ส่วนใหญ่ก็คือ ดีเอ็นเอ (DNA = deoxyribonucleic acid) หลังจากสกัดดีเอ็นเอให้บริสุทธิ์และ วิ เ คราะห์ อ งค์ ป ระกอบทางเคมี ก็ พ บว่ า โมเลกุ ล ของดี เอ็ น เอมี ลั ก ษณะเป็ น พอลิ เมอร์ (polymer) ประกอบด้วยหน่วยย่อยที่เรียกว่า นิวคลีโอไทด์ (nucleotide) 4 ชนิด ปี ค.ศ. 1923 มีการใช้สารย้อมดีเอ็นเอและได้ทราบว่าดีเอ็นเอเป็นส่วนประกอบของโครโมโซม แต่ก็ ยั งไม่ส ามารถยืนยั นได้ว่าดีเอ็นเอเป็ นสารพั นธุ ก รรม เนื่องจากโครโมโซมของเซลล์ยู คาริโอท ประกอบด้วยดีเอ็นเอและโปรตีนประมาณเท่า ๆ กันโดยน้าหนัก และโปรตีนประกอบด้วยกรดอะมิโน (amino acid) 20 ชนิด ในขณะที่ดีเอ็นเอประกอบขึ้นจากนิวคลีโอไทด์เพีย ง 4 ชนิด นัก วิท ยาศาสตร์ หลายคนจึ งคิ ด ว่ า โปรตี น มี ศั ก ยภาพที่ จ ะเป็ น สารพั น ธุ ก รรมมากกว่ า เพราะมี ค วามแตกต่ า งของ องค์ประกอบหลากหลายมากกว่า เหมาะสมที่จะเป็นแหล่งเก็บข้อมูลทางพันธุกรรม ซึ่งมีความซับซ้อน ส่วนดีเอ็นเอแม้จะเป็นส่วนประกอบที่สาคัญของโครโมโซม แต่โมเลกุลมีโครงสร้างที่งา่ ยเกินไป ปี ค.ศ. 1928 เอฟ กริฟฟิต (F. Griffith) ได้รายงานผลการทดลองที่พบว่าเซลล์แบคทีเรียที่ตาย แล้วสามารถถ่ายทอดข้อมูลทางพันธุกรรมไปยังเซลล์ที่มีชีวิตได้ โดยทดลองในแบคทีเรีย สเตร็ป โต คอกคั ส (Streptococcus pneumoniae) ซึ่ งท าให้ เกิ ด โรคปอดบวมในสั ต ว์เลี้ ย งลู ก ด้ วยนมหลายชนิ ด รวมทั้งคนด้วย แบคทีเรียนี้มี 2 แบบ คือ แบบ S (smooth type) สามารถสร้างแคปซูลซึ่งเป็นสารพอลิ แซคคาไรด์มาหุ้มเซลล์ได้ เมื่อเลี้ยงเซลล์บนอาหารแข็งจึงพบการเจริญเติบโตเป็นโคโลนี (colony) ที่มี ผิวเป็นมันเรียบ เมื่อสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมได้รับ เชื้อชนิดนี้ แคปซูลของแบคทีเรียจะป้องกันไม่ให้เซลล์ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

52

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบคทีเรียถูกทาลายโดยระบบภูมิคุ้มกันของร่างกาย แบคทีเรียจึงสามารถเจริญและทาให้เกิดโรคปอด บวมได้ แบคทีเรียอีกแบบหนึ่งคือ แบบ R (rough type) ซึ่งไม่สามารถสร้างแคปซูลมาหุ้มเซลล์ได้ เมื่อ เลี้ยงบนอาหารแข็งจึงมีการเจริญเป็นโคโลนีที่ผิวไม่เรียบ และเมื่อเชื้อแบบ R นี้เข้าสู่ร่างกายของสัตว์ เซลล์แบคทีเรียจะถูกทาลายโดยระบบภูมคิ ุ้มกันของร่างกาย จึงไม่สามารถทาให้เกิดโรคได้ กริฟฟิตได้ทดลองโดยฉีดเชื้อแบบ S เข้าไปในหนู พบว่าทาให้หนูตายเพราะเป็นปอดบวม เมื่อ ฉีดเชื้อแบบ R เข้าไปในหนูหรือฉีดเชื้อแบบ S ที่ผ่านการต้มฆ่าเซลล์ด้วยความร้อนก่อนให้กับหนูจะไม่ ทาให้หนูตาย แต่ถ้านาเชื้อแบบ S ที่ผา่ นการต้มฆ่าเซลล์ด้วยความร้อนมาผสมกับเชื้อแบบ R ที่มีชีวติ ฉีด ให้กับหนู พบว่าหนูตาย และเมื่อนาเลือดของหนูที่ตายมาตรวจหาเชื้อพบเฉพาะเชื้อแบบ S (ภาพที่ 5.1) กริฟ ฟิตสรุปว่ามีส ารบางชนิดจากเชื้อแบบ S ที่ตายแล้วเคลื่อนย้ายเข้าไปในเซลล์ R ที่มีชีวิต ทาให้ เซลล์ R แปรสภาพ (transform) ไปเป็นเซลล์แบบ S จึงทาให้หนูตาย สารที่ทาให้เซลล์ R แปรสภาพ เคลื่อนย้ายเข้าไปอยู่ในเซลล์ R อย่างถาวร และถ่ายทอดต่อไปยังเซลล์รุ่นถัดไปด้วย เพราะเซลล์แบบ S ที่แยกได้จากเลือดของหนู ที่ตาย เมื่อนามาเลี้ยงต่อไปเซลล์ที่ได้ยังคงมีสภาพเป็น S ตลอด จากการ ทดลองดังกล่าวกริฟฟิตเชื่อว่าสารที่ทาให้เซลล์แปรสภาพคือสารพันธุกรรม เพราะสามารถคงอยู่ใน เซลล์และถ่ายทอดต่อไปยังเซลล์รุ่นต่อไปได้ แต่ยังไม่ทราบว่าเป็นสารอะไร จึงเรียกว่า ทรานสฟอร์มิง แฟคเตอร์ (transforming factor) การสืบค้นและพิสูจน์ว่าทรานสฟอร์มิงแฟคเตอร์คือสารชนิดใดใช้เวลายาวนานถึง 16 ปี ในปี ค.ศ. 1944 โอ ที เอ เวอรี (O.T. Avery) เอ็ ม แมคคาร์ ที (M. McCarty) และซี แมกลอยด์

(C.

MacLeod) ได้พยายามแยกสารที่ทาให้เซลล์ R แปรสภาพเป็นเซลล์ S จนได้สารค่อนข้างบริสุทธิ์และ คาดว่าเป็นดีเอ็นเอ และได้พิสูจน์ยืนยันโดยใช้สารดังกล่าวในสภาวะต่าง ๆ มาใส่รวมกับเซลล์ R ที่มชี ีวิต ตรวจสอบว่าในสภาวะใดที่เซลล์ R แปรสภาพเป็นเซลล์ S ได้เมื่อนามาเลี้ยงบนอาหารแข็ง โดยไม่ต้อง ฉีดเข้าไปในหนู ได้ผลดังนี้

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

53

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ภาพแสดงการทดลองใช้แบคทีเรีย สเตร็ปโตคอกคัสชนิด S และชนิด R ในหนู

เซลล์ R ที่มชี ีวติ + สารจากเซลล์ S ที่ผ่านการฆ่าด้วยความร้อน  เซลล์ R แปรสภาพเป็น S เซลล์ R ที่มชี ีวติ + สารสกัดบริสุทธิ์จากเซลล์ S  เซลล์ R แปรสภาพเป็น S เซลล์ R ที่มีชีวิต + สารสกัดบริสุทธิ์จากเซลล์ S + เอนไซม์ย่อยโปรตีน  เซลล์ R แปรสภาพ เป็น S เซลล์ R ที่มีชีวิต + สารสกัดบริสุทธิ์จากเซลล์ S + เอนไซม์ย่อยอาร์เอ็นเอ  เซลล์ R แปร สภาพเป็น S เซลล์ R ที่มีชีวิต + สารสกัดบริสุทธิ์จากเซลล์ S + เอนไซม์ย่อยดีเอ็นเอ  ไม่เกิดการ แปร สภาพของเซลล์ R จากผลการทดลองสกัดดีเอ็นเอที่ค่อนข้างบริสุทธิ์จากเซลล์ S นามาใส่รวมกับเซลล์ R แล้วนา เซลล์มาเลี้ยง พบว่า มีการแปรสภาพของเซลล์ R ไปเป็นเซลล์ S ได้ แต่เพื่อยืนยันผลการทดลอง เอเวอ รี และคณะ จึงได้ทดลองใช้เอนไซม์หลายชนิดย่อยสารที่คาดว่าอาจปนมากับสารที่สกัด ได้ และผลที่ได้ ก็ยืนยันได้เป็นอย่างดีว่าสารที่ทาให้เกิดการแปรสภาพของเซลล์ R ไปเป็นเซลล์ S คือดีเอ็นเอ ไม่ใช่อาร์ เอ็นเอหรือโปรตีน เพราะเมื่อใช้เอนไซม์ย่อยโปรตีนหรืออาร์เอ็นเอออกไปเซลล์ยังคงแปรสภาพได้ แต่ถ้า ย่อยดีเอ็นเอออกไปจะไม่เกิดการแปรสภาพของเซลล์ อย่างไรก็ตามยังมีนักวิทยาศาสตร์บางคนยังไม่ ยอมรับ ว่าดีเอ็นเอเป็นสารพั นธุ กรรม และยั งเชื่อว่าโปรตีนน่าจะเป็นสารพันธุก รรมมากกว่า เพราะ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

54

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

โปรตีนมีมากมายหลายชนิด ซึ่งมีความแตกต่างกันทั้งทางโครงสร้างและขนาด สอดคล้องกับยีนซึ่งมีอยู่ มากและซับซ้อน ผลการทดลองอีกอย่างหนึ่งซึ่งสนับสนุนให้เห็นว่าดีเอ็นเอคือ สารพันธุกรรมได้จากการศึกษาใน ไวรัสของแบคทีเรีย (bacteriophage) โดย เอ เฮอร์เชย์ (A. Hershey) และ เอ็ม เชส (M. Chase) ในปี ค.ศ. 1952 ไวรัสเป็นสิ่งมีชีวิตที่ไม่สมบูรณ์ อนุภาคไวรัสประกอบด้วยส่วนของดีเอ็นเออยู่ภายในและมี โปรตีนอยู่เปลือกนอก เฮอร์เชย์ และ เชส ได้ทดลองโดยติดฉลากดีเอ็นเอและโปรตีนของไวรัสด้วยสาร กัมมันตรังสีฟอสฟอรัส-32 (32P) และซัลเฟอร์-35 (35S) ตามลาดับ เนื่องจากองค์ประกอบทางเคมีของ ดีเอ็นเอมีฟอสฟอรัสเป็นส่วนประกอบโดยไม่มีซัลเฟอร์ และโปรตีนมีซัลเฟอร์แต่ไม่มีฟอสฟอรัส พบว่า ส่วนที่เข้าไปในเซลล์ของแบคทีเรีย คือ สารที่มีฟอสฟอรัส -32 และสามารถสร้างอนุภาคไวรัสรุ่นใหม่ ได้ จากผลการทดลองครัง้ นีช้ ่วยยืนยันว่า ดีเอ็นเอคือสารพันธุกรรมที่ถ่ายทอดจากรุ่นหนึ่งไปยังอีกรุ่น หนึ่ง โดยความสงสัยและคาถามโต้แย้งต่าง ๆ หมดไปโดยสมบูรณ์ เมื่อ มีการค้นพบโครงสร้างดีเอ็นเอ โดย เจ วัตสัน (J. Watson) และ เอฟ คริก (F. Crick) ในปี ค.ศ. 1953

องค์ประกอบทางเคมีของดีเอ็นเอและอาร์เอ็นเอ

กรดนิวคลีอิก (nucleic acid) มี 2 ชนิด ได้แก่ ดีเอ็นเอ (DNA = deoxyribonucleic acid) และอาร์ เอ็ น เอ (RNA = ribonucleic acid) เป็ น สารเคมี ที่ มี ข นาดโมเลกุ ล ใหญ่ มี ลั ก ษณะเป็ น พอลิ เ มอร์ ประกอบด้วยหน่วยย่อยที่มีลักษณะซ้าต่อกันเป็นสายยาว หน่วยย่อยแต่ละหน่วยเรียกว่า นิวคลีโอไทด์ (nucleotide) ซึ่งมีสว่ นประกอบ 3 ส่วน ได้แก่ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

55

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

1. เบส ซึ่งมีส่วนประกอบของไนโตรเจน (nitrogenous base) เรียกสั้น ๆ เป็นเบสเท่านั้ น มี 2 กลุ่มคือ ก. พิ ว รี น (purine) มี โ ครงสร้ า งหลั ก เป็ น วงแหวน 2 วง มี 2 ชนิ ด คื อ อะดิ นี น (adenine) ใช้สัญลักษณ์เป็น A และกัวนีน (guanine) ใช้สัญลักษณ์เป็น G ข. ไพริมิดีน (pyrimidine) มีโครงสร้างเป็นวงแหวน 1 วง มี 2 ชนิด คือ ไซโทซี น (cytosine) ใช้ สั ญ ลั ก ษณ์ เป็ น C ไทมี น (thymine) ใช้ สั ญ ลั ก ษณ์ เป็ น T และยู ร าซิ ล (uracil) ใช้ สัญ ลักษณ์เป็น U โดยเบส C พบทั้งในดีเอ็นเอและอาร์เอ็นเอ ส่วนเบส T พบเฉพาะในดีเอ็นเอและ U พบเฉพาะในอาร์เอ็นเอ (ภาพที่ 5.2ก) 2. น้าตาล เป็นน้าตาลที่ประกอบด้วยคาร์บอน 5 อะตอม (pentose) มี 2 ชนิด คือ น้าตาลไร โบส (ribose) ซึ่งพบในอาร์เอ็นเอ และดีออกซีไรโบส (deoxyribose) ซึ่งพบเฉพาะในดีเอ็นเอ 3. กรดฟอสฟอริก (H3PO4) หรือหมูฟ่ อสเฟตซึ่งเป็นตัวเชื่อมระหว่างน้าตาลสองโมเลกุล เบสที่ต่ออยู่กับน้าตาลโดยไม่มีหมู่ฟอสเฟตเรียกว่านิวคลีโอไซด์ เมื่อมี หมู่ฟอสเฟตอยู่ด้วยจึง เป็นนิวคลีโอไทด์ ซึ่งมีสมบัติเป็นกรด ถ้าเบสต่ออยู่กับน้าตาลไรโบสมีชื่อเรียกดังนี้

ภาพแสดง ก. โครงสร้างของเบสชนิดต่าง ๆ ข. โครงสร้างของน้าตาลไรโบสและดีออกซีไรโบส

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

56

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

ชื่อเบส

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

นิวคลีโอไซด์

นิวคลีโอไทด์

อะดินนี

อะดิโนซีน (adenosine)

กรดอะดินลิ ิก (adenylic acid)

กัวนีน

กัวโนซีน (guanosine)

กรดกัวนิลิก (guanylic acid)

ไซโทซีน

ไซทิดนี (cytidine)

กรดไซทิดลิ ิก (cytidylic acid)

ไทมีน

ไทมิดนี (thymidine)

กรดไทมิดลิ ิก (thymidylic acid)

ยูราซิล

ยูริดีน (uridine)

กรดยูริดลิ ิก (uridylic acid)

ถ้าน้าตาลเป็นชนิดดีออกซีไรโบสจะมีคาว่าดีออกซีเพิ่มเข้าข้างหน้าชื่อนิวคลีโอไซด์และ นิ วคลีโอไทด์เดิม เช่น ดีออกซีอะดิโนซีน กรดดีออกซีอะดินลิ ิก เป็นต้น เพื่อไม่ให้เกิดความสับสนในการบอกตาแหน่งบนโมเลกุลของเบสและน้าตาลจะใช้หมายเลข ธรรมดา คือ 1, 2, 3, … บอกตาแหน่งบนโมเลกุลของเบส และใช้หมายเลข 1’, 2’, 3’, 4’ และ 5’ (อ่าน ว่าไพรม์) บอกตาแหน่งบนโมเลกุลของน้าตาลนิวคลีโอไทด์หนึ่ง ๆ ประกอบด้วยเบสต่อกับน้าตาลที่ ตาแหน่ง 1’ และมีหมู่ฟอสเฟตอยู่ที่ตาแหน่ง 5’ โดยพวกพิวรีนจะเชื่อมกับโมเลกุลของน้าตาลที่ตาแหน่ง ที่ ส่วนกลุ่มไพริดีนจะต่อที่ตาแหน่งที่ 1 นิวคลีโอไทด์แต่ละหน่วยจะเชื่อมต่อกันโดยมีหมู่ฟอสเฟสเป็นตัวกลาง หมู่ฟอสเฟตจะต่อกับ น้าตาลโมเลกุลหนึ่งที่ตาแหน่ง 5’ และต่อกับน้าตาลอีกโมเลกุลหนึ่งที่ตาแหน่ง 3’ เรียกพันธะนี้ว่า ฟอส โฟไดเอสเทอร์ (phosphodiester bond) มีผลท าให้โมเลกุลของดีเอ็นเอและอาร์เอ็นเอมีทิศทาง ปลาย ด้านที่โมเลกุลของน้าตาลมีตาแหน่ง 3’ ว่างอยู่ ไม่ได้ต่อกับนิวคลีโอไทด์อื่นเรียกว่าปลาย 3’ ส่วนปลาย อีกด้านหนึ่งเรียกว่าปลาย 5’ โมเลกุลที่ประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์ต่อกันอยู่หลายหน่วย แต่ไม่ยาวมาก นักเรียกว่าโอลิโกนิวคลีโอไทด์ (oligonucleotide) โดยทั่วไปมักไม่เกิน 100 หน่วย แต่ถ้าเป็นสายที่ยาว มาก ๆ เรียกว่าพอลินิวคลีโอไทด์ (polynucleotide)

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

57

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

โครงสร้างของดีเอ็นเอและการจาลองโมเลกุล

จากการที่พบว่าดีเอ็นเอประกอบด้วยเบส 4 ชนิด นักวิทยาศาสตร์จานวนมากจึงคาดว่าเบสทั้ง 4 ชนิดมีปริมาณเท่ากัน และเกิดแนวคิดเรียกว่าสมมติฐานนิวคลีโอไทด์ 4 ตัว คือเบสทั้ง 4 ชนิดจับตัว รวมกันเป็น 4 นิวคลีโอไทด์ (tetranucleotide hypothesis) ซึ่งจะเรียงเป็นหน่วยซ้า ๆ จานวนมากเกิดเป็น พอลิเมอร์ นักวิท ยาศาสตร์ที่เชื่อในสมมติฐานนี้จึงไม่มีใครคิดว่าดีเอ็นเอจะเป็นสารพันธุกรรมเพาะ โมเลกุลไม่ซับซ้อนพอ การทดลองที่นามาสู่โครงสร้างที่ถูกต้องของดีเอ็นเอมาจากรายงานการศึกษาปริมาณ

นิ

วคลีโอไทด์ ทั้ง 4 ชนิด จากดีเอ็นเอของสิ่งมีชีวิตหลายชนิดที่ท าโดย อี ชาร์กาฟฟ์ และผู้ ร่วมงาน ดัง รายงานที่เสนอในระหว่างปี ค.ศ. 1947 – 1951 (ตารางที่ 5.1) ทาให้ทราบว่าเบส A มีปริมาณเท่ากับ เบส T และเบส G มีปริมาณเท่ากับเบส C ส่งผลให้อัตราส่วนของเบสพิวรีนมีค่าเท่ากับเบสไพริมิดีน แต่ อัตราส่วนของเบส A + T จะเท่ากับหรือไม่เท่ากับ G + C ก็ได้

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

58

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ตารางแสดง องค์ประกอบของเบสจากดีเอ็นเอของสิ่งมีชีวติ หลายชนิด สิ่งมีชีวติ 1. ไวรัส ฝาจแลมบ์ดา ฝาจ T2 แวกซิเนีย 2. แบคทีเรีย อีโคไล เชื้อปอดบวม 3. เชื้อรา นิวโรสปอรา ยีสต์ 4 . สิ่ ง มี ชี วิ ต ชั้นสูง ข้าวโพด ยาสูบ ถั่วลิสง แมลงหวี่ หนอนไหม กบ คน

ปริมาณ ปริมาณ ปริมาณ ปริมาณ เบส A (%) เบส G (%) เบส C (%) เบส T (%)

อัตราส่วน AG T C

AT C G

26.0 32.6 31.5

23.8 18.1 18.0

24.3 16.6 19.0

25.8 32.6 31.5

0.99 1.03 0.98

1.08 1.88 1.70

26.0 29.8

24.9 20.5

25.2 18.0

23.9 31.6

1.04 1.02

1.00 1.59

23.0 31.7

27.1 18.3

26.6 17.4

23.3 32.6

1.00 1.00

0.86 1.80

25.6 29.3 32.1 30.7 30.7 26.3 30.3

24.5 23.5 17.6 19.6 18.9 23.5 19.5

24.6 16.5 18.0 20.2 19.4 23.8 19.9

25.3 30.7 32.2 29.4 31.1 26.4 30.3

1.00 1.12 0.99 1.01 0.98 0.99 0.99

1.04 1.50 1.80 1.51 1.61 1.11 1.53

ในปี ค.ศ. 1951 เจมส์ วัตสัน นักวิจัยชาวอเมริกัน ขณะนั้นอายุเพียง 23 ปี สาเร็จการศึกษา ระดับปริญญาเอกแล้ว และได้มาทางานวิจัยหลังปริญญาเอกที่โคเปนเฮเกน 1 ปี และย้ายมาทางานวิจัย ต่อที่อังกฤษ ได้พบกับ ฟรานซิส คริก ซึ่งเป็นนักศึกษาปริญญาเอก ทั้งคู่มีความสนใจเรื่ องโครงสร้าง ของดีเอ็นเอ เพราะเชื่อว่าดีเอ็นเอเป็นสารพันธุกรรม แม้ว่าจะได้รับมอบหมายให้ทางานวิจัยเรื่องอื่น แต่ ก็ยังร่วมมือกันศึกษาหาโครงสร้างของดีเอ็นเอ โดยผลงานที่ทาให้สามารถแก้ไขปัญหาเรื่องโครงสร้าง ของดีเอ็นเอได้มาจากผลงานการศึกษาโครงสร้างของผลึกดีเอ็นเอด้วยเทคนิคเอกซ์เรย์ดิฟแฟรกชัน (Xray diffraction) ของ อาร์ แฟรงกลิน และ เอ็ม วิลกินส์ จากภาพถ่ายเอกซ์เรย์ (ภาพที่ 5.5) แฟรงกลิน ทานายว่าโครงสร้างของดีเอ็นเอเป็นเกลียว ระยะห่างระหว่างแต่ละหน่วยที่ซ้ากันมีค่า 3.4 อังสตรอม (ใช้สัญ ลักษณ์เป็น AO) และหน่วยเหล่านี้ หมุนมาครบรอบทุก ๆ 34 อังสตรอม เส้นผ่าศูนย์กลางหรือ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

59

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ความกว้างของเกลีย วดีเอ็นเอมีค่าสม่าเสมอประมาณ 20 อังสตรอม แสดงว่าโมเลกุ ลของดีเอ็นเอ ประกอบด้วยสายพิลินิวคลีโอไทด์มากกว่า 1 สาย ส่วนของเบสหันเข้าสู่ภายใน จากการที่วัตสันได้พบ กั บ วิล กิ น ส์และทราบข้อมู ล ภาพเอกซ์ เรย์ ของดี เอ็น เอในช่วงต้ นปี ค.ศ. 1953 เมื่ อนามารวมกั บ ผล การศึกษาองค์ประกอบของเบสจากดีเอ็นเอของชาร์กาฟฟ์ที่รายงานว่าปริมาณของเบส A เท่ากับ T และเบส G เท่ า กั บ C วั ต สั น และคริ ก สามารถสร้ างแบบจ าลองโครงสร้ า งโมเลกุ ล ของดี เอ็ น เอที่ สอดคล้องกับข้อมูลทั้งหมดและเป็นไปตามกฎเกี่ยวกับโครงสร้างทางเคมีด้วย เมื่อวันที่ 28 กุมภาพันธ์ และได้ตีพิมพ์ผลงานในวารสารทางวิทยาศาสตร์ที่มีชื่อเสียง (Nature) ฉบับวันที่ 25 เดือนเมษายน ปี ค.ศ. 1953 โครงสร้ า งของดี เ อ็ น เอที่ เ สนอโดยวั ต สั น และคริ ก มี ลั ก ษณะเป็ น เกลี ย วคู่ (double helix) ประกอบด้วยสายพอลิ นิวคลีโอไทด์ 2 สายวางขนานกลับทิศทางกัน (antiparallel) สายหนึ่งมีทิศทาง จากปลาย 5’ ไป 3’ อีกสายหนึ่งเป็น 3’ ไป 5’ แต่ละสายจับกันด้วยพันธะไฮโดรเจน (hydrogen bond) ระหว่างเบสที่เป็นคู่สมกัน (complementary base) คือ A จับคู่กับ T ด้วยพันธะไฮโดรเจน 2 พันธะและ G จับคู่กับ C ด้วยพันธะไฮโดรเจน 3 พันธะ จากโครงสร้างและทิศทางของพันธะต่าง ๆ ในโมเลกุลทาให้ สายพอลินิวคลีโอไทด์ทั้ง 2 สายที่จับกันนี้มีลักษณะบิดเป็นเกลียวเวียนขวา (right handed helix) คล้าย กับบันไดเวียน ส่วนของเบสที่จับคู่กันอยู่ภายในคล้ายขั้นบันได หมู่ฟอสเฟสและน้าตาลอยู่ด้านนอกเป็น ขอบหรือราวบันได เบสแต่ละคู่อยู่ห่างกัน 3.4 อังสตรอมและบิดไปเป็นมุมประมาณ 36 องศา ดังนั้น เกลียวดีเอ็นเอหมุนไป 1 รอบจะประกอบด้วยเบสประมาณ 10 คู่ มีความยาว 34 อังสตรอม ความกว้าง หรือเส้นผ่าศูนย์กลางของเกลียวคือ 20 อังสตรอม (1 เมตร = 103 มิลลิเมตร = 106 ไมโครเมตร = 109 นาโนเมตร = 1010 อังสตรอม) จะเห็นได้ว่าโครงสร้างที่นาเสนอโดยวัตสันและคริก นี้อธิบ ายผลการ ทดลองของชาร์กาฟฟ์ได้เป็นอย่างดี กล่าวคือปริมาณเบส A มีเท่ากับเบส T และปริมาณเบส G เท่ากับ เบส C เพราะมี ก ารจั บ คู่ ร ะหว่างเบสคู่ ส มที่ จ าเพาะ ทั้ งยั งสอดคล้ อ งกั บ ภาพถ่ ายเอ็ ก ซ์ เรย์ ในเรื่ อ ง โครงสร้างที่เป็นเกลียวและขนาดความกว้างความยาวที่กล่าวถึง นอกจากนี้วัตสันและคริกยังเสนอ ความคิดเห็นเกี่ยวกับการจาลองโมเลกุลของดีเอ็นเอ (DNA replication) ว่าน่าจะเกิดจากสายดีเอ็นเอทั้ง 2 สายแยกตัวออกจากกันและเป็นต้นแบบในการสังเคราะห์สายใหม่โดยสายใหม่ที่สร้างขึน้ จะมีเบสเป็น คู่สมกันกับสายเดิม ทาให้ได้โมเลกุลของดีเอ็นเอที่เหมือนเดิมทุกประการ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

60

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ภาพถ่ายเอกซ์เรย์ของโมเลกุลดีเอ็นเอ

การจาลองโมเลกุลของดีเอ็นเอ โดยโมเลกุลของดีเอ็นเอที่เกิด ขึ้นนี้ประกอบด้วยพอลินิวคลีโอไทด์สายเดิม 1 สายและสายที่ สั ง เคราะห์ ขึ้ น ใหม่ 1 สาย ซึ่ ง เรี ย กว่ า เป็ น การจ าลองโมเลกุ ล แบบกึ่ ง อนุ รั ก ษ์ (semicon-servative replication) แม้ว่าแบบการจาลองโมเลกุลแบบนี้จะดูสมเหตุสมผล แต่ก็ยังไม่มีผู้ใดพิสูจน์ยืนยันจึงมีผู้ เสนอแบบการจาลองโมเลกุลของดีเอ็นเอ เป็น 3 แบบ ได้แก่ แบบกึ่งอนุรักษ์ (semiconservative replication) อธิบายว่าดีเอ็นเอ 2 โมเลกุลที่เกิดขึ้นนั้น แต่ละโมเลกุลประกอบด้วยพอลินวิ คลีโอไทด์สายเดิม 1 สาย และสายที่สังเคราะห์ขนึ้ ใหม่

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

1 สาย

61

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบอนุรักษ์ (conservative replication) อธิบายว่าดีเอ็นเอ 2 โมเลกุลที่ได้โมเลกุลหนึ่งเป็น ดีเอ็นเอโมเลกุลเดิม ส่วนอีกโมเลกุลหนึ่งเป็นโมเลกุลที่สังเคราะห์ขนึ้ ใหม่ แบบกระจาย (dispersive replication) อธิบายว่าดีเอ็นเอทั้ง 2 โมเลกุลที่ได้ประกอบด้วย สายพอลินวิ คลีโอไทด์ทั้งสายเดิมและสายที่สังเคราะห์ขนึ้ ใหม่กระจายปะปนกันแบบสุ่ม

ในปี ค.ศ. 1958 เอ็ ม มี เซลสั น (M. Meselson) และ เอฟ สทาห์ ล (F. Stahl) ได้ ท ดลองใน แบคทีเรียอีโคไล (Escherichia coli หรือ E. coli) พบว่าการจาลองโมเลกุลดีเอ็นเอของแบคทีเรียนี้เป็น แบบกึ่งอนุรักษ์ การจาลองโมเลกุลของดีเอ็นเอ แม้ว่าจะพิสูจน์ได้แล้วว่าการจาลองโมเลกุลของดีเอ็นเอเกิดขึ้นแบบกึ่งอนุรักษ์ คือโมเลกุลดีเอ็น เอเดิมที่เป็นเกลียวคู่แยกตัวออกจากกัน และแต่ละสายจะเป็นต้นแบบ (template) ในการสังเคราะห์สาย ใหม่ที่มีลาดับเบสเป็นคู่สมกับสายเดิม แต่กระบวนการที่เกิดขึ้นจริงไม่ได้ง่ายอย่างที่คิด เนื่องจากดีเอ็น เอทั้ง 2 สายจับคู่กันอยู่แบบกลับหัวกลับหาง คือ สายหนึ่งมีทิศทางจากปลาย 5’ ไปยังปลาย 3’ ส่วน อีกสายหนึ่งปลาย 3’ จะจับอยู่กับปลาย 5’ ของสายแรก ดังนั้นเมื่อเกิดการแยกตัวของดีเอ็นเอทั้ง 2 สาย ส่วนที่แยกตัวออกมาจึงมีทิศทางตรงกัน และพบว่าการสังเคราะห์ดีเอ็นเอสายใหม่จะสังเคราะห์ จากปลาย 5’ ไปยังปลาย 3’ เท่านั้น การสังเคราะห์ดีเอ็นเอสายหนึ่งเกิดขึ้นได้ไม่ยากนัก เพราะสายที่ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

62

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

เป็ นต้ น แบบจะแยกตั ว ออกจากสายคู่ ส มในทิ ศ ทาง 3’ ไป 5’ จึงสั งเคราะห์ ส ายใหม่ ม าเข้าคู่ ใน ทิศทาง 5’ ไปยัง 3’ ได้ทันที เรียกว่าสายนา (leading strand) ส่วนอีกสายหนึ่งนั้นต้นแบบมีการแยกตัว ในทิ ศทาง 5’ ไป 3’ สายใหม่ ที่ส ร้างขึ้นจึงต้องสร้างทีละช่วง ได้เป็นช่วงสั้น ๆ เรีย กว่าชิ้นโอกาซากิ (Okazaki fragment) ซึ่งจะเชื่อมต่อเป็นสายยาวภายหลังเรียกว่าสายตาม (lagging strand) นอกจากนี้ การสังเคราะห์ดีเอ็นเอสายใหม่ยังต้องการโอลิโกนิวคลีโอไทด์สายสั้น ๆ ซึ่งอาจจะเป็นดีเอ็นเอสายใหม่ เรียกว่าไพรเมอร์ (primer) อีกด้วย โดยสรุปการจาลองโมเลกุลของดีเอ็นเอต้องประกอบด้วยดีเอ็นเอ โมเลกุลเดิมเพื่อใช้เป็นต้นแบบดีเอ็นเอหรืออาร์เอ็นเอสายสั้น ๆ ที่มีลาดับเบสเป็นคู่สมกับส่วนหนึ่งของดี เอ็นเอต้นแบบสาหรับเป็นตัวเริ่มต้นหรือไพรเมอร์นิวคลีโอไทด์ของดีเอ็นเอทั้ง 4 ชนิด และมีเอนไซม์ที่ เกี่ยวข้องอีกหลายชนิด ดังนี้ 1. เฮลิเคส (helicase) ทาหน้าที่สลายพันธะไฮโดรเจน แยกเกลียวคู่ออกจากกัน โดยอาศัย พลังงานจากการสลาย ATP 2. โปรตี น ที่ ไปจั บ กั บ ดี เ อ็ น เอสายเดี่ ย ว (single strand DNA binding protein, SSB หรือ DBP) จะจับกับดีเอ็นเอสายเดี่ยวที่แยกออกจากกัน ป้องกันไม่ให้กลับมาพันกันเป็นเกลียวคู่อีก และป้องกันดีเอ็นเอสายเดี่ยวดังกล่าวไม่ให้ถูกย่อยโดยเอนไซม์นิวคลีเอส (nuclease) 3. ดี เอ็ น เอไจเรส (DNA gyrase) หรื อ โทโปไอโซเมอเรส (topoisomerase) ท าหน้ า ที่ คลายปมเหนือจุดที่ดีเอ็นเอสายเดี่ยวแยกตัวออกจากกัน (replication fork) เนื่องจากดีเอ็นเอมีขนาด โมเลกุลใหญ่ มีความยาวมาก สายพอลินิวคลีโอไทด์ทั้ง 2 สายพันกันเป็นเกลียว เมื่อแยกพันธะระหว่าง 2 สาย การคลายเกลียวที่บริเวณหนึ่งจะทาให้เกลียวคู่ที่อยู่ถัดไปพันกันแน่นขึ้นเกิดเป็นปม ในที่สุดจะ ไม่สามารถคลายเกลียวต่อไปได้ เอนไซม์ชนิดนี้จะคลายปมโดยตัดดีเอ็นเอ สายใดสายหนึ่ง ให้ขาดออก เมื่อเกิดการคลายเกลียวแล้วจึงต่อกลับใหม่ 4. ไพรเมส (primase) เป็ น เอนไซม์ ที่ ท าหน้ าที่ สั งเคราะห์ อ าร์เอ็ น เอเพื่ อ ใช้เป็ น ไพรเมอร์ สาหรับการจาลองโมเลกุลของดีเอ็นเอ เนื่องจากเอนไซม์ที่ใช้สังเคราะห์ดีเอ็นเอ (DNA replication) ไม่ สามารถจะเริ่มสังเคราะห์โดยตัวเองได้ 5. ดีเอ็นเอพอลิเมอเรส (DNA polymerase) ท าหน้าที่สังเคราะห์ดีเอ็นเอโดยนา

นิ

วคลีโอไทด์ใหม่เข้ามาต่อที่ปลาย 3’ ของสายไพรเมอร์หรือสายดีเอ็นเอที่มีอยู่เดิม ทาให้ดีเอ็นเอสายใหม่ ยาวขึน้ ในทิศทาง 5’ ไปยัง 3’ นิวคลีโอไทด์ใหม่ที่นามาต่อจะมีเบสเป็นคู่สมกับเบสที่อยู่ในสายต้นแบบ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

63

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

กลไกการจาลองโมเลกุลดีเอ็นเอที่ทราบกันเป็นอย่างดีมาจากการศึกษาในแบคทีเรียอีโคไล (E. coli) โดยในแบคทีเรียนี้มีเอนไซม์ดีเอ็นเอพอลิเมอเรสถึง 3 ชนิด คือดีเอ็นเอพอลิเมอเรส 1, 2 และ 3 (pol I, pol II และ pol III) เอนไซม์ทั้ง 3 ชนิดทาหน้าที่สังเคราะห์ดีเอ็นเอในทิศทางจากปลาย 5’ ไปยัง 3’ โดยอาศัยไพรเมอร์ ดีเอ็นเอต้นแบบ และนิวคลีโอไทด์ทั้ง 4 ชนิด เช่นเดียวกัน แต่มีหน้าที่แตกต่างกันอยู่ บ้าง เอนไซม์ดีเอ็นเอพอลิเมอเรส 1 นอกจากสามารถสังเคราะห์ดีเอ็นเอโดยต่อสายไพรเมอร์ให้ยาว มากขึ้น (polymerization) คือเป็น 5’  3’ polymerase แล้วยังสามารถย่อยนิวคลีโอไทด์ที่อยู่ที่ ปลายออกได้ทั้ง 2 ทิศทางเรียกว่าเอ็กโซนิวคลีเอส (exonuclease) คือสามารถย่อย

นิวคลีโอ

ไทด์ ท างปลาย 3’ (3’  5’ exonuclease) หรื อ ปลาย 5’ (5’  3’ exonuclease) ให้ สั้ น ลงเรื่ อ ย ๆ หน้าที่ของเอนไซม์ดีเอ็นเอพอลิเมอเรส 1 ที่แท้จริง ไม่ใช่เอนไซม์หลักในการสังเคราะห์ดีเอ็นเอ แต่ทา หน้าที่ตรวจสอบความถูกต้อง (proofreading) คือถ้ามีการนาเบสที่ผิดพลาดเข้ามาต่อทางปลาย 3’ จะ ถูกตัดออกโดยคุณสมบัติตัดปลาย 3’ แล้วใส่เบสที่ถูกต้องเข้าไปแทนที่

อีกหน้าที่หนึ่งคือการตัด

ไพรเมอร์ที่เป็น อาร์เอ็นเอออกทางปลาย 5’ เพื่ อเปลี่ ย นให้เป็น ดีเอ็ นเอที่ สมบูรณ์ ต่ อไป นอกจากนี้ เอนไซม์ดีเอ็นเอพอลิเมอเรส 1 ยังมีหน้าที่ในการซ่อมแซมโมเลกุลของดีเอ็นเอเมื่อเกิดความเสียหายขึ้น ภายในเซลล์ เอนไซม์ดีเอ็นเอพอลิเมอเรส 2 สามารถสังเคราะห์ดีเอ็นเอได้ในทิศทาง 5’ ไปยัง 3’ (5’  3’ polymerase) และตัดดีเอ็นเอทางปลาย 3’ ได้ (3’  5’ exonuclease) แต่ยังไม่ท ราบหน้าที่ที่แท้จริง ภายในเซลล์ เอนไซม์ ดี เอ็ น เอพอลิ เมอเรส 3 เป็ น เอนไซม์ ห ลั ก ในการสั งเคราะห์ ดี เอ็ น เอภายในเซลล์ มี คุ ณ สมบั ติ 2 อย่ า งคื อ สั ง เคราะห์ ดี เ อ็ น เอต่ อ จากไพรเมอร์ ใ นทิ ศ ทาง 5 ’ ไปยั ง 3’ (5’  3’ polymerase) และตัดดีเอ็นเอได้ทางปลาย 3’ (3’  5’ exonuclease) แต่ไม่สามารถตัดจากปลาย 5’ เช่นเดียวกับเอนไซม์ดเี อ็นเอพอลิเมอเรส 2 มีปริมาณน้อยกว่าเอนไซม์ดเี อ็นเอพอลิเมอเรส 1 ถึง 20 เท่า แต่สามารถสังเคราะห์ดีเอ็นเอได้เร็วกว่าประมาณ 60 เท่า เนื่องจากไม่สามารถตัดดีเอ็นเอหรืออาร์เอ็น เอจากปลาย 5’ ได้ ดังนั้นการสังเคราะห์ดีเอ็นเอในสายตามจึงต้องอาศัยเอนไซม์ดีเอ็นเอพอลิเมอเรส 1 มาช่วยตัดอาร์เอ็นเอไพรเมอร์ในช่วงท้าย 6. ดีเอ็นเอไลเกส (DNA ligase) เป็นเอนไซม์ที่ทาหน้าที่เชื่อมโมเลกุลของดีเอ็นเอในระหว่าง ที่มกี ารจาลองโมเลกุลการซ่อมแซม และการจัดเรียงตัวใหม่ของดีเอ็นเอ ไลเกสจะสร้างพันธะฟอสโฟได เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

64

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

เอสเทอร์ระหว่างปลาย 5’ ที่มีหมู่ฟอสเฟตของนิวคลีโอไทด์หนึ่งกับปลาย 3’ ที่มีหมู่ไฮดรอกซิลของนิ วคลีโอไทด์ที่อยู่ติดกัน กระบวนการจาลองโมเลกุลของดีเอ็นเอสรุปได้ดังภาพ เริ่มจากเอนไซม์เฮลิเคสทาหน้าที่สลาย พั นธะไฮโดรเจน เพื่อท าให้ดีเอ็นเอเกลีย วคู่แยกเป็นสายเดี่ยว จากนั้นโปรตีน SSB จะเข้ามาจับ เพื่ อ ป้องกันไม่ให้สายดีเอ็นเอกลับมาจับเป็นเกลียวคู่อีก แล้วเอนไซม์โทโปไอโซเมอเรสจะคลายปมที่อยู่ เหนือรอยแยก โดยตัดดีเอ็นเอสายหนึ่งออกเพื่อให้ดีเอ็นเอคลายเกลียวคู่อีก แล้วเอนไซม์โทโปไอโซเมอ เรสจะคลายปมที่อยู่เหนือรอยแยก โดยตัดดีเอ็นเอสายหนึ่งออกเพื่อให้ดีเอ็นเอคลายเกลียวออกได้ แล้ว จึงต่อกลับเข้าดังเดิม บริเวณที่มีการคลายเกลียวของดีเอ็นเอนั้ นเป็นจุดเริ่มของการสังเคราะห์ดีเอ็นเอ สายใหม่ โดยเอนไซม์ไพรเมสจะสังเคราะห์อาร์เอ็นเอไพรเมอร์เป็นจุดตั้งต้นในทิศทาง 5’ ไปยัง 3’ เข้าคู่ กับดีเอ็นเอสายต้นแบบที่มีทิศทางจาก 3’ ไปยัง 5’ แล้วดีเอ็นเอพอลิเมอเรส 3 จึงทาหน้าที่เติมนิวคลีโอ ไทม์เข้าที่ปลาย 3’ ของอาร์เอ็นเอไพรเมอร์ไปเรื่อย ๆ สายที่มีทิศทางการสร้างเป็นไปตามทิศทางการ คลายเกลียวจะได้เส้นที่ต่อเนื่องเป็นสายนา ส่วนอีกสายหนึ่งที่มีทิศทางตรงกันข้ามจะได้สายสั้น ๆ ไม่ ต่อเนื่อง เมื่อมีการคลายเกลียวต่อไปอีกจะมีการสร้างไพรเมอร์ใหม่และดีเอ็นเอพอลิเมอเรส 3 จะนานิ วคลีโอไทม์มาต่อทาให้ได้เส้นสั้น ๆ เรียกว่า เส้นโอกาซากิ (Okazaki fragment) มีความยาวประมาณ 1,000 – 2,000 นิวคลีโอไทม์ เส้นโอกาซากิเหล่านั้นจะเชื่อมต่อกันได้โดยเอนไซม์ดีเอ็นเอพอลิเมอเรส 1 จะตัดส่วนอาร์เอ็นเอไพรเมอร์ออกโดยตัดจากปลาย 5’ และจะเติมนิวคลีโอไทม์เข้าที่ปลาย 3’ ของเส้น ที่อยู่ถัดขึ้นมาต่อจากที่เอนไซม์ดเี อ็นเอพอลิเมอเรส 3 สังเคราะห์ไว้ ทาให้อาร์เอ็นเอไพรเมอร์คอ่ ย ๆ ถูก ตัดออกทีละ 1 นิวคลีโอไทม์จากปลาย 5’ ขณะเดียวกันปลาย 3’ ส่วนที่เป็นดีเอ็นเอก็ค่อย ๆ ยาวเพิ่มขึ้น จนมีการแทนที่อาร์เอ็นเอไพรเมอร์ด้วยดีเอ็นเอทั้งหมด แล้วเอนไซม์ดีเอ็นเอไลเกสจึงมาเชื่อมช่องว่าง โดยสร้างพันธะฟอสโฟไดเอสเทอร์เชื่อมระหว่างเส้นโอกาซากิทั้งสองได้เป็นสายยาว

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

65

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ภาพแสดง กระบวนการจาลองโมเลกุลของดีเอ็นเอ ดีเอ็นเอควบคุมลักษณะทางพันธุกรรมได้อย่างไร จากโครงสร้างของดีเอ็นเอจะพบว่าประกอบด้วยนิวคลีโอไทม์ชนิดต่าง ๆ ซึ่งมีความแตกต่างกัน ที่เบสเพียง 4 ชนิด ดังนั้นความแตกต่างระหว่างยีนหรือความแตกต่างระหว่างสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดน่าจะ เกิดจากการเรียงลาดับของเบสทั้ง 4 ชนิดในโมเลกุลของดีเอ็นเอที่มีขนาดใหญ่นั่นเอง ในตอนที่แล้วได้ กล่าวถึงการจาลองโมเลกุลของดีเอ็นเอจาก 1 โมเลกุ ลเป็น 2 โมเลกุลที่เกิดขึ้นได้อย่างถูกต้องแม่นยา ดังนั้นจึงไม่มีข้อสงสัยอีกต่อไปว่าสารพันธุกรรมจะถ่ายทอดไปยังเซลล์ลูกได้อย่างไร ส่วนการควบคุม ลักษณะนั้นน่าจะมีการส่งข้อมูลจากดีเอ็นเอไปสู่สารอื่น จากการศึกษาเกี่ยวกับโปรตีนทาให้ทราบว่า โปรตีนมีความแตกต่างหลากหลายมาก โครงสร้างมีความซับซ้อน และมีหน้าที่ต่าง ๆ มากมายในเซลล์ เช่น เป็นโครงสร้างเอนไซม์ สารภูมิคุ้มกัน ฮอร์โมน สารที่ทาหน้าที่ขนส่งโมเลกุลบางชนิด เป็นต้น จนมี ความเชื่อกันมาก่อนว่าโปรตีนน่าจะเป็นสารพันธุกรรมจึงคาดกันว่าการทางานของดีเอ็นเอ เพื่อให้เกิด ลักษณะทางพันธุกรรมนัน้ น่าจะเกิดจากการสังเคราะห์โปรตีน

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

66

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ในปี ค.ศ. 1941 บีเดิล (Beadle) และทาทัม (Tatum) ได้ค้นพบปฏิกิริยาที่ผดิ ปกติในเชื้อรานิว โรสปอรา (Neurospora) และได้เสนอสมมุติฐาน 1 ยีน 1 เอนไซม์ (one gene one enzyme hypothesis) อธิบ ายว่าปฏิกิ ริยาเคมีในสิ่ งมีชีวิตนั้น ควบคุ มด้วยยีน โดยยีนควบคุมให้มีก ารสร้างเอนไซม์ที่ใช้เร่ง ปฏิกิริยา เมื่อเกิด การเปลี่ยนแปลงของยีนนั้น ๆ จะทาให้ไม่มีการสร้างเอนไซม์หรือเป็นเอนไซม์ที่ไม่ สามารถทางานได้จึงเกิดความผิดปกติขึน้ ต่อมาสมมติฐานนี้ได้มีการปรับให้ถูกต้องยิ่งขึ้นเรียกว่า 1 ยีน 1 พอลิเพปไทด์ (one gene one polypeptide) เพราะการเปลี่ยนแปลงอาจเกิดขึน้ กับโปรตีนอื่น ๆ ที่ไม่ได้ ทาหน้าที่เป็นเอนไซม์และโปรตีนหรือเอนไซม์บางชนิดประกอบด้วยสายพอลิเพปไทด์มากกว่า 1 สาย ซึ่ง ถูกสร้างมาจากยีนหลายยีน โปรตีนประกอบด้วยหน่วยย่อยคือกรดอะมิโน (amino acid) ต่อกันด้วยพันธะเพปไทด์ (peptide bond) เป็นสายยาวเรียกว่าพอลิเพปไทด์ (polypeptide) กรดอะมิโนมีประมาณ 20 ชนิด ได้แก่ ฟินิลอะ ลานีน (เขียนย่อเป็น Phe) ลิวซีน (Leu) เมไทโอนีน (Met) โพรลีน (Pro) ไอโซลิวซีน (Ile) วาลีน (Val) ซีรีน (Ser) ทรีโอนีน (Thr) อะลานีน (Ala) ไทโรซีน (Tyr) ฮีสทิดีน (His) กลูตามีน (Glu) แอสพาราจีน (Asn) ไล ซีน (Lys) กรดแอสปาติก (Asp) กรดกลู ตามิก (Glu) ซีสเทอีน (Cys) ทริปโตเฟน (Trp) อาร์จีนีน (Arg) และไกลซีน (Gly) เมื่อพิจารณาจากโครงสร้างของดีเอ็นเอและโปรตีนมีความแตกต่างกันอยู่มาก ประกอบกับใน เซลล์ของสิ่งมีชีวิตพวกยูค าริโอท (eukaryote) ดีเอ็นเอส่วนใหญ่ จะอยู่ภายในนิวเคลีย สเท่านั้น ส่วน โปรตีนมีก ารสร้างในไซโทพลาซึม ดั งนั้นน่าจะมีสารที่เป็นตัวกลางนาข้อมูลจาก

ดีเอ็นเอมาสู่

โปรตีน และสารที่น่าจะเป็นไปได้มากที่สุดคืออาร์เอ็นเอ เนื่องจากอาร์เอ็นเอมีโครงสร้างเป็นสายยาว ของพอลินิวคลีโอไทด์เช่นเดียวกับดีเอ็นเอ แต่ประกอบด้วยเบสสายเดี่ยว ส่วนที่แตกต่างคือชนิดของ น้าตาล เป็นน้าตาลไรโบสแทนที่จะเป็นดีออกซีไรโบส และส่วนของเบสที่พบเบสยูราซิล แต่ไม่มไี ทมีน จากผลการทดลองต่อมาพบว่า อาร์เอ็นเอนั้นถอดรหัสมาจากดีเอ็นเอ โดยสายหนึ่งของดีเอ็นเอ จะทาหน้าที่เป็นต้นแบบหรือแม่พิมพ์ (template) ในการถอดรหัสเป็นอาร์เอ็นเอที่มีลาดับเบสเป็นคู่สม กัน ถ้าเบสบนแม่พิมพ์ดีเอ็นเอเป็น G อาร์เอ็นเอที่ถอดรหัสได้จะมีเบสเป็น C ถ้าเบสบนดีเอ็นเอเป็น T อาร์เอ็นเอจะเป็น A แต่ถ้าเบสบนดีเอ็นเอเป็น A อาร์เอ็นเอจะเป็น U แทน โดยระบบเบสคู่สมเป็น G คู่ กับ C และ A คู่กับ U การสังเคราะห์อาร์เอ็นเอจะเริ่มจากด้าน 3’ ของแม่พิมพ์ดีเอ็นเอไปทางด้าน 5’ ของแม่พิ มพ์ สายอาร์เอ็น เอที่ สั งเคราะห์ ขึ้นนี้ จึงเริ่มจากปลาย 5’ ไปยั งปลาย 3’ เช่น เดีย วกั บ การ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

67

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

สั งเคราะห์ ดี เอ็ น เอ (ภาพที่ 5.11) กระบวนการถอดรหั ส จากดี เอ็ น เอเป็ น สายอาร์ เอ็ น เอเรีย กว่า ท รานสคริบชัน (transcription) เกิดขึ้นโดยมีดีเอ็นเอสายหนึ่งเป็นแม่พิมพ์โดยเอนไซม์อาร์เอ็นเอพอลิเมอ เรส (RNA polymerase) อาร์เอ็นเอที่สังเคราะห์ได้จะมีลาดับเบสเป็นคู่สมกับดีเอ็นเอสายแม่พิมพ์ หรือมี ลาดับเบสเหมือนกับดีเอ็นเออีกสายหนึ่งที่ไม่ได้ใช้เป็นแม่พิมพ์ (coding strand) นั่นเอง ยกเว้นมีเบสเป็น U แทนที่ตาแหน่งที่เป็นเบส T ในดีเอ็นเอ

ภาพแสดง การสังเคราะห์อาร์เอ็นเอ การสั งเคราะห์อาร์เอ็นเอต้องอาศัย ดีเอ็นเอแม่พิม พ์ซึ่งใช้เพีย งสายเดี ยว โดยดี เอ็นเอที่เป็ น เกลียวคู่จะแยกตัวออกจากกันก่อน แล้วใช้สายหนึ่งเป็นแม่แบบถอดรหัสเป็นอาร์เอ็นเอ เอนไซม์อาร์เอ็น เอพอลิเมอเรสจะสังเคราะห์อาร์เอ็นเอโดยนานิวคลีโอไทด์ของอาร์เอ็นเอมาต่อกันในทิศทางจากปลาย 5’ ไปยังปลาย 3’ โดยไม่ต้องมีไพรเมอร์ การถอดรหัสเป็นอาร์เอ็นเอจะใช้ดีเอ็นเอสายใดเป็นแม่พิมพ์ และจะเริ่มต้นและจบลงตรงบริเวณใดขึ้นกับลาดับเบสบนสายดีเอ็นเอเป็ นหลัก บริเวณที่ควบคุมให้มี การเริ่ ม ต้ น เรีย กว่ า โพรโมเตอร์ (promoter) ส่ ว นบริ เวณที่ ค วบคุ ม การหยุ ด ถอดรหั ส เรี ย กว่ า เทอร์ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

68

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

มิเนเตอร์ (terminator) การถอดรหัสเกิดในนิวเคลียส แล้วอาร์เอ็นเอที่ได้จึงเคลื่อนย้ายออกมายังไซ โทพลาสซึม นาข้อมูลจากดีเอ็นเอมาสังเคราะห์เป็นโปรตี นอีกต่อหนึ่ง อาร์เอ็นเอหลักในเซลล์มี 3 ชนิด ได้แก่ 1. เมสเซนเจอร์อาร์เอ็นเอหรือเอ็มอาร์เอ็นเอ (messenger RNA, mRNA) นารหัสมาจาก ดีเอ็นเอเพื่อมาแปลเป็นโปรตีน 2. ทรานสเฟอร์อาร์เอ็นเอหรือทีอาร์เอ็นเอ (transfer RNA, tRNA) ทาหน้าที่จับกรดอะมิ โนชนิดต่าง ๆ เพื่อนามายังไรโบโซม 3. ไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอหรืออาร์อาร์เอ็นเอ (ribosomal RNA, rRNA) เป็นส่วนประกอบ ที่สาคัญในไรโบโซม โดยอาร์อาร์เอ็นเอจะรวมตัวกับโปรตีนหลายชนิดกลายเป็น

ไรโบโซม

รหัสพันธุกรรม (genetic code) ดีเอ็นเอทาหน้าที่กาหนดชนิดของโปรตีน โดยลาดับเบสในโมเลกุลของดีเอ็นเอเป็นตัวกาหนด ชนิดของกรดอะมิโนของโปรตีน เนื่องจากกรดอะมิโนมีถึง 20 ชนิด ขณะที่เบสต่าง ๆ ในดีเอ็นเอมีเพียง 4 ชนิด ดังนั้นถ้าเบสแต่ละชนิดกาหนดชนิดของกรดอะมิโนจะได้เพียง 4 ชนิดเท่านั้น รหัสพันธุกรรมจาก ดีเอ็นเอที่จะถ่ายทอดมาแปลเป็นกรดอะมิโน 1 รหัสจึงควรประกอบด้วยเบสมากกว่า 1 เบส ตามหลัก คณิตศาสตร์ ถ้ารหัสพันธุกรรม 1 รหัสประกอบด้วยเบส 2 เบสจะมีรหัสได้ทั้งหมด 16 ชนิด (4 2) คือ AA AT AG AC TT TG TC TA GG GC GA GT CC CA CT และ CG ซึ่งก็ ยังไม่เพีย งพอสาหรับกรดอะมิโน 20 ชนิด แต่ถ้ารหัสพันธุกรรมประกอบด้วยเบส 3 เบสจะมีรหัสที่เป็นไปได้ทั้งหมด 64 ชนิด (43) ซึ่งมากเกิน กว่าชนิดของกรดอะมิโน แต่มีความเป็นไปได้มากกว่า จากการทดลองและศึกษาสิ่งมีชีวิตที่กลายพันธุ์ แบบต่าง ๆ ยืนยันได้วา่ รหัสพันธุกรรมประกอบด้วยเบส 3 เบส (triplete code) จึงมีความพยายามค้นหา ว่ารหัส พั นธุก รรมใดจะแปลเป็นกรดอะมิ โนชนิดใด เริ่มจากการทดลองของ เอ็ม ไนเรนเบอร์ก (M. Nirenberg) และ เอช แมททีไอ (H. Matthaei) ในปี ค.ศ. 1961 สามารถพิสูจน์ได้ว่า UUU เป็นรหัส พันธุกรรมของกรดอะมิโน ฟินิลอะลานีน และต่อมาจึงตรวจสอบได้ทั้งหมด พบว่ามี 61 รหัสที่แปล เป็นกรดอะมิโนได้ ส่วนอีก 3 รหัสไม่สามารถแปลเป็นกรดอะมิโนชนิดใด ๆ โดยทาหน้าที่เป็นรหัสหยุด การแปลรหัส เมื่อกล่าวถึงรหัสพันธุกรรมอาจหมายถึงลาดับเบส 3 เบสบนดีเอ็นเอก็ได้ แต่โดยทั่วไปมัก ใช้ เรี ย กจากเอ็ ม อาร์ เอ็ น เอ โดยรหั ส เบส 3 เบสบนเอ็ ม อาร์ เ อ็ น เอนี้ เรี ย กว่ า โคดอน (codon) รหั ส เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

69

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

พันธุกรรมทั้ง 64 รหัสแสดงไว้ในตารางที่ 5.2 จะพบว่ากรดอะมิโนบางชนิดมีรหัสพันธุกรรมมากกว่า 1 รหัส เรียกว่า degenerate codon รหัส 3 รหัสที่เป็นรหัสหยุด เรียกว่า nonsense codon หรือ stop codon หรือ terminating codon ได้แก่ UAA UAG และ UGA รหัสพันธุกรรมนี้มีการแปลเหมือนกันในสิ่งมีชีวิต ทุกชนิด (universal code) เมื่ อที อ าร์เอ็ นเอตั ว ที่ ส องน ากรดอะมิ โนตั วที่ สองมาจั บ กั บ เอ็ม อาร์เอ็น เอแล้ วจะเกิด พั น ธะ ระหว่างกรดอะมิโนตัวที่ 1 และตัวที่ 2 ทาให้ทีอาร์เอ็นเอตัวที่ 1 เป็นอิสระและหลุดออกจากการเกาะ กับเอ็มอาร์เอ็นเอพร้อมกับที่ไรโบโซมเคลื่อนตั วไปทางปลาย 3’ ของเอ็มอาร์เอ็นเอไปยัง

โคดอน

ถัดไป ทีอาร์เอ็นเอตัวต่อมาจะนากรดอะมิโนมาสู่เอ็มอาร์เอ็นเอตามลาดับโคดอน และเกิดพันธะเพป ไทด์ไปเรื่อย ๆ จนได้สายพอลิเพปไทด์ที่ยาวขึ้น เมื่อไรโบโซมเคลื่อนที่มาถึงรหัสหยุด UAA หรือ UAG หรือ UGA ซึ่งไม่สามารถแปลได้ การสังเคราะห์โปรตีนก็จะจบลง โดย

พอลิเฟปไทด์ที่ได้หลุด

ออกจากทีอาร์เอ็นเอตัวสุดท้าย ไรโบโซมแยกเป็นหน่วยย่อยและหลุดออกจากเอ็มอาร์เอ็นเอ (ภาพที่ 5.12) การแปลรหัสจากเอ็มอาร์เอ็นเอในโมเลกุลหนึ่ง ๆ อาจมีไรโบโซมหลายหน่วยมาจับเพื่อแปลรหัส ต่อเนื่องกั นก็ ได้ โดยไม่จาเป็นต้องแปลให้จบถึงรหัสหยุดก่อน เพื่อให้ได้พอลิเพปไทด์หลายโมเลกุ ล จากเอ็มอาร์เอ็นเอโมเลกุลหนึ่ง ๆ พอลิเพปไทด์ที่สังเคราะห์ได้คือโปรตีนหรือเป็นส่วนประกอบของ โปรตีนที่ทาหน้าที่ต่าง ๆ ภายในเซลล์ เช่น เอนไซม์ โครงสร้างภายในเซลล์ สารภูมิต้านทาน ฮอร์โมน เป็นต้น

ภาพแสดง การสังเคราะห์โปรตีน

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

70

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ตารางแสดง รหัสพันธุกรรม

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

71

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

หน่วยที่ 4 พันธุศาสตร์ประชากร (POPULATION GENETICS) พั น ธุ ศ าสตร์ ป ระชากรเป็ น สาขาหนึ่ งของพั น ธุ ศ าสตร์ ที่ ศึ ก ษาปั จ จั ย ต่ า ง ๆ ที่ มี ผ ลต่ อ การ เปลี่ยนแปลงองค์ประกอบทางพันธุกรรมของประชากรของสิ่งมีชีวิต ซึ่งองค์ประกอบทางพันธุกรรมของ ประชากรก็คือ จานวนยีโนไทป์และจานวนยีนชนิดต่าง ๆ ที่มีอยู่ในประชากร เช่น ถ้าศึกษาลักษณะหนึ่ง ในประชากร ลักษณะนี้ควบคุมด้วยยีน 1 คู่ คือ A และ a สมาชิกในประชากรนี้จะมียีโนไทป์ที่เป็นไปได้ 3 แบบ คือ AA, Aa และ aa ถ้าจานวนยีโนไทป์แต่ละชนิดคิดเป็นสัดส่วนต่อจานวนยีโนไทป์ทั้งหมดของ ยีนตาแหน่งเดียวกั น ค่าที่ได้ คือ ความถี่ของยีโนไทป์ (genotype frequency) นั่นเอง เช่น จานวนยีโน ไทป์ชนิดต่าง ๆ ในประชากรมีดังนี้ AA

Aa

aa

รวม

200

400

400

1000

ความถี่ของยีโนไทป์ใดยีโนไทป์หนึ่ง

=

จำนวนยีโนไทป์ นั้น จำนวนยีโนไทป์ ทั้งหมด

จำนวนยีโนไทป์ AA ความถี่ของยีโนไทป์ AA = จำนวนยีโนไทป์ AA + Aa + aa

=

200 1000

=

0.2

=

400 1000

=

0.4

=

400 1000

=

0.4

จำนวนยีโนไทป์ Aa ความถี่ของยีโนไทป์ Aa = จำนวนยีโนไทป์ AA + Aa + aa จำนวนยีโนไทป์ aa ความถี่ของยีโนไทป์ aa = จำนวนยีโนไทป์ AA + Aa + aa

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

72

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ในทานองเดียวกัน ถ้านาจานวนยีนชนิดต่าง ๆ มาคิดเป็นสัดส่วนต่อจานวนยีนทั้งหมดของยีน ตาแหน่งเดียวกัน ค่าที่ได้คือ ค่าความถี่ของยีน (gene frequency) เช่น จากตัวอย่างจานวน ยีโนไทป์ ชนิดต่าง ๆ ในประชากรดังกล่าว สามารถคานวณหาความถี่ของยีน A และ a ได้ดังนี้ ความถี่ของยีนใดยีนหนึ่ง =

จำนวนยีนนั้น จำนวนยีนทั้งหมด AA + ½ Aa

ดังนัน้ ความถี่ของยีน

= = =

AA + Aa + aa 200 + ½ (400) 1000 0.4 aa + ½ Aa

ดังนัน้ ความถี่ของยีน a = = =

AA + Aa + aa 400 + ½ (400) 1000 0.6

ถ้าในประชากรที่มีขนาดใหญ่ และมีการผสมแบบสุ่ม (random mating) เกิดขึ้น กล่าวคือ ทุก ๆ ยีโนไทป์ของฝ่ายเพศผูม้ ีโอกาสเท่า ๆ กันที่จะผสมกับทุก ๆ ยีโนไทป์ของฝ่ายเพศเมีย และไม่มีการกลาย พันธุ์ (mutation) การคัดเลือก (selection) และการอพยพ (migration) เกิดขึ้น จะท าให้ความถี่ของยีน และความถี่ของยีโนไทป์คงที่ ซึ่งประชากรที่มีความถี่ของยีนและยีโนไทป์คงที่นี้ คือ ประชากรที่อยู่ใน สมดุ ล (equilibrium population) ซึ่ ง คุ ณ สมบั ติ ข องประชากรเช่ น นี้ ค้ น พบโดย G.H. Hardy และ W. Weinberg ซึ่งเรียกเป็นกฎของ Hardy และ Weinberg ถ้าศึกษาเพียง 1 ลักษณะที่ควบคุมด้วยยีน 1 คู่ คือ A และ a มีความถี่ของยีน A เท่ากับ p และ ความถี่ของยีน a เท่ากับ q ผลรวม p+q เท่ากับ 1 เมื่อมีการผสมแบบสุ่มเกิดขึ้นในประชากรขนาดใหญ่นี้

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

73

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

และไม่มกี ารกลายพันธุ์ การคัดเลือดและการอพยพเกิดขึ้นแล้ว ประชากรนี้จะมีความถี่ของยีโนไทป์คงที่ ด้วยสัดส่วนเท่ากับ p2 AA + 2pq Aa + q2 aa โดย

p2

= ความถี่ของยีโนไทป์ AA

2pq

= ความถี่ของยีโนไทป์ Aa

q2

= ความถี่ของยีโนไทป์ aa

ผลรวม p2 + 2pq + q2 = 1 สมาชิกในประชากรอาจมีการผสมพันธุ์แบบสุ่ม (random mating) เกิดขึ้น กล่าวคือ ทุก ๆ ยีโน ไทป์ของฝ่ายเพศผู้มีโอกาสเท่า ๆ กันที่จะผสมกับทุก ๆ ยีโนไทป์ของฝ่ายเพศเมีย ดังแผนภาพการผสม ดังนี้ เพศผู้ AA

Aa

aa

AA เพศเมีย

Aa Aa

สัดส่วนของลูกที่เกิดจากการผสมแบบสุ่มนี้ จะมากหรือน้อยขึ้นอยู่กับความถี่ของยีโนไทป์ AA, Aa และ aa ในเพศผู้และเพศเมีย การผสมแบบสุ่มในอีก ความหมายหนึ่ง อาจจะหมายถึงทุก ๆ เซลล์สืบ พันธุ์ของฝ่ายเพศผู้มี โอกาสเท่ากันที่จะผสมกับทุก ๆ เซลล์สืบพันธุ์ของฝ่ายเพศเมีย ดังแผนภาพการผสม ดังนี้

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

74

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

เพศผู้ A

a

A เพศเมีย a สัดส่วนของลูกที่เกิดจากการผสมแบบนี้จะมากหรือน้อยขึ้นอยู่กับความถี่ของเซลล์สืบพันธุ์ A และ a ในเพศผู้และเพศเมีย เช่น สมมติว่าในประชากรใหญ่ เริ่มต้นมีความถี่ของยีโนไทป์เท่ากั บ 0.4AA + 0.4Aa + 0.2aa เมื่อมีการผสมแบบสุ่มเกิดขึ้นในประชากรนี้ ประชากรจะเข้าสู่สมดุล โดยมีความถี่ของยีโนไทป์ในชั่วลูก ดังนี้ พ่อ AA x Aa แม่

พ่อ Aa x AA แม่

พ่อ AA x aa แม่

พ่อ aa x AA แม่

พ่อ Aa x aa แม่

พ่อ aa x Aa แม่

ดังนั้นจาก 9 คู่ผสม จะเหลือเพียงแบบของการผสมเพียง 6 คู่ ซึ่งจากตารางการผสมแบบสุ่ม ดังกล่าว สามารถจะดัดแปลงเพื่อจะหาความถี่ของยีโนไทป์ที่สมดุลในชั่วลูกได้ดังนี้ คู่ผสม

ความถี่ของการผสม

AA x AA

ความถี่ของยีโนไทป์ของลูก AA

Aa

Aa

0.4 x 0.4 = 0.16

0.16

-

-

AA x Aa

2(0.4 x 0.4) = 0.32

0.16

0.16

-

AA x aa

2(0.4 x 0.2) = 0.16

-

0.16

-

Aa x Aa

0.4 x 0.4 = 0.16

0.04

0.08

0.04

Aa x aa

2(0.4 x 0.2) = 0.16

-

0.08

0.08

aa x aa

0.2 x 0.2 = 0.04

-

-

0.04

0.36

0.48

0.16

รวม

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

75

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)



เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ความถี่ของยีโนไทป์ในชั่วลูก

= 0.36 AA + 0.48 Aa + 0.16 aa

ความถี่ของยีน A ในชั่วลูก

=

ความถี่ของยีน a ในชั่วลูก

=

AA  12 Aa 0.36  12 (0.48)   0.6 AA  Aa  aa 1 aa  12 Aa 0.16  12 (0.48)   0.4 AA  Aa  aa 1

จากตัวอย่างดังกล่าวอาจจะคานวณความถี่ของยีโนไทป์ในชั่วลูกได้อกี วิธีหนึ่ง ดังนี้ ความถี่ของยีโนไทป์ในชั่วพ่อแม่ =

0.4 AA + 0.4 Aa + 0.2 aa

ให้ p = ความถี่ของยีน A

=

ให้ q = ความถี่ของยีน a

=

0.4  12 (0.4)  0.6 1 0.2  12 (0.4)  0.4 1

เมื่อเกิดการผสมแบบสุ่มในชั่วพ่อแม่ สามารถจะหาความถี่ของยีโนไทป์ในชั่วลูกซึ่งสมดุลได้ดังนี้ พ่อ 0.6 A

0.4 a

0.6 A 0.36 AA 0.24 Aa แม่ 0.4 a 0.24 Aa 0.16 aa  ความถี่ของยีโนไทป์ในชั่วลูก = 0.36 AA + 0.48 Aa + 0.16 aa หรืออาจจะคานวณความถี่ของยีโนไทป์ในชั่วลูกได้อกี วิธีหนึ่ง ดังนี้ เมื่อพ่อแม่เกิดการผสมพันธุ์แบบสุ่มขึ้น ความถี่ของยีโนไทป์ในชั่วลูก

= P2 AA + 2pq Aa + q2 aa = (0.6)2 AA + 2x0.6x0.4 Aa + (0.4)2 aa = 0.36 AA + 0.48 Aa + 0.16 aa

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

76

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แต่ความถี่ของยีโนไทป์ในประชากรสมดุลจะมีค่าเท่าไหร่ ขึ้นอยู่กับความถี่ของยีน A (p) และ ความถี่ของยีน a (q) ดังนี้ p

q

p2 AA

2pq Aa

q2 aa

0.1

0.9

0.01

0.18

0

0.2

0.8

0.04

0.32

81

0.3

0.7

0.09

0.42

0.64

0.4

0.6

0.16

0.48

0.49

0.5

0.5

0.25

0.50

0.36

0.6

0.4

0.36

0.48

0.25

0.7

0.3

0.49

0.42

0.16

0.8

0.2

0.64

0.32

0.04

0.9

0.1

0.81

0.18

0.01

ประชากรอาจจะเสียสมดุล เมื่อมีปัจจัยต่าง ๆ ต่อไปนี้เกิ ดขึ้นในประชากร ซึ่งปัจจัยดังกล่าว ได้แก่ 1. การกลายพันธุ์ (mutation) ถ้ามีการกลายพันธุ์ของยีนเกิดขึ้นในประชากร เช่น จากยีน A เปลี่ยนเป็นยีน a ตลอดเวลา ความถี่ของยีน a จะค่อย ๆ เพิ่มขึ้น ในขณะเดียวกัน ความถี่ของยีน A จะ ค่อย ๆ น้อยลง ทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนขึ้นในประชากร ประชากรจะไม่สมดุล 2. การคัดเลือก (selection) ถ้ามีการคัดทิ้งบางยีโนไทป์ออกไปจากประชากร เช่น มีการคัด ทิ้งยีโนไทป์ aa ออกไปจากประชากร ความถี่ของยีน a จะลดน้อยลง ในขณะเดียวกันความถี่ของยีน A จะเพิ่มขึน้ ทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนในประชากร ประชากรจะไม่สมดุล 3. การอพยพ (migration) ถ้ามีการอพยพพลเมืองจากประชากรหนึ่งไปยังอีกประชากรหนึ่ง จะทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนเกิดขึ้นทั้งในประชากรที่มพี ลเมืองอพยพออก และประชากร ที่มพี ลเมืองอพยพเข้ามา ทาให้ประชากรไม่สมดุล 4. การเปลี่ย นแปลงความถี่ของยีน แบบไม่ มีทิศทางในประชากรขนาดเล็ ก (random genetic drift) จากประชากรขนาดใหญ่ ถ้าเกิดมีการสุ่มพลเมืองจากประชากรใหญ่มาเป็นประชากร

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

77

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ขนาดเล็กด้วยสาเหตุต่าง ๆ จะทาให้ประชากรขนาดเล็กมีการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนขึ้น ๆ ลง ๆ ตลอดเวลา จะทาให้ประชากรไม่อยู่ในสมดุล การคานวณความถี่ของยีน กรณีที่ลักษณะต่าง ๆ ควบคุมด้วยยีนที่มีตาแหน่งอยู่บนออโทโซม และที่ตาแหน่งนั้นมีเพียง 2 อัลลีล สามารถคานวณความถี่ของยีนได้ 2 แบบ ดังนี้ 1. กรณี ท่ี ก ารข่ ม ของยี น ต าแหน่ งนั้ น เป็ น แบบข่ ม ไม่ ส มบู ร ณ์ ห รือ ข่ ม ร่ วมกั น เช่น ถ้ า กาหนดให้ลักษณะหนึ่งควบคุมด้วยยีน 1 คู่ คือ A1 และ A2 การข่มของยีนนี้เป็นแบบข่มไม่สมบูรณ์หรือ ข่มร่วมกัน ทาให้มียีโนไทป์และฟีโนไทป์ 3 ชนิด คือ A1A1, A1A2 และ A2A2 ดังนั้นสามารถคานวณหา ความถี่ของยีน A1 และ A2 ได้ดังนี้ ความถี่ของยีน A1

=

A1 A1  1 2 A1 A2 A1 A1  A1 A2  A2 A2

ความถี่ของยีน A2

=

A2 A2  1 2 A1 A2 A1 A1  A1 A2  A2 A2

2. กรณี ท่ีก ารข่ม ของยีนต าแหน่งนั้นเป็ นแบบข่ม สมบู รณ์ เช่น ก าหนดให้ลัก ษณะหนึ่ง ควบคุมด้วยยีน 1 คู่ คือ A และ a ยีน A ข่มยีน a ได้สมูบรณ์ ดังนั้นยีโนไทป์ AA และ Aa จะมีฟีโนไทป์ เหมือนกัน เมื่อกาหนดให้ p = ความถี่ของยีน A q = ความถี่ของยีน a p+q = 1 ในประชากรที่อยู่ในสมดุล ความถี่ของยีโนไทป์จะเท่ากับ p2 AA + 2pq Aa + q2 aa นั่นคือ q2 = ความถี่ของยีโนไทป์ aa q =

aa

p = 1-q

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

78

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

หน่วยที่ 5 พันธุวศิ วกรรม ( GENETIC ENGINEERING

การโคลนยีน (gene cloning) การโคลนยีนเป็นการเพิ่มปริ มาณชิ้นดีเอ็นเอที่มียีนที่ต้องการให้มากขึ้น การที่ดีเอ็นเอโมเลกุล หนึ่งจะเพิ่มปริมาณขึ้นได้เกิดจากกระบวนการจาลองโมเลกุลของดีเอ็นเอซึ่งเกิดขึ้นภายในเซลล์ โดยมี ส่วนของดีเอ็นเอจาเพาะที่เป็นจุดเริ่มต้นการจาลองโมเลกุล (origin of replication) อยู่ด้วย ชิ้นดีเอ็นเอ หรือยีนที่ส นใจนั้นมัก จะไม่มีจุดเริ่มต้นการจาลองโมเลกุล จึงต้องนามาตัดต่อรวมกับ ดีเอ็นเออื่นที่มี คุณสมบัตินี้ แล้วใส่เข้าไปในเซลล์เพื่อให้เกิดการเพิ่มปริมาณพร้อม ๆ กับการเพิ่มปริมาณของเซลล์ การตั ด ต่อ ดีเอ็ นเอจ าเป็ นต้ องใช้เอนไซม์ห ลายชนิด และที่ สาคั ญ คื อเอนไซม์ ตัดจาเพาะ (restriction enzyme) เอนไซม์ตัดจาเพาะ เป็นเอนไซม์ที่ทาหน้าที่ตัดสายดีเอ็นเอที่บริเวณที่มีลาดับการเรียงตัวของ เบสจาเพาะ มีผู้ค้นพบครั้งแรกในปี ค.ศ.1970 โดยแยกได้จากแบคทีเรียชนิดหนึ่ง เซลล์แบคทีเรียผลิต เอนไซม์นี้เพื่อตัด ดีเอ็นเอแปลกปลอมที่เข้ามาในเซลล์ เช่น ดีเอ็นเอของไวรัส ปัจจุบั นสามารถแยก เอนไซม์ตัดจาเพาะจากแบคทีเรียชนิดต่าง ๆ ได้อีกหลายร้อยชนิด ดังตัวอย่างในตารางที่ 15.1 เอนไซม์ บางชนิดตัดดีเอ็นเอทั้งสองสายที่ตาแหน่งตรงกัน ทาให้ได้ชิ้นดีเอ็นเอที่มีปลายยาวเท่ากันเป็นปลายทู่ (blunt end หรือ flush end) เอนไซม์บางชนิดตัดดีเอ็นเอที่ตาแหน่งเยื้องไปสองข้างทาให้ได้ชนิ้ ดีเอ็นเอที่มี ปลายเป็นสายเดี่ยวสั้น ๆ หรือปลายเหนียว (sticky end หรือ cohesive end) และบางชนิดอาจจะตัดดี เอ็นเอที่ตาแหน่งห่างออกไป

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

79

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ตารางแสดง เอนไซม์ตัดจาเพาะที่แยกได้จากแบคทีเรียบางชนิด แสดงลาดับเบสที่ตาแหน่ง จดจาและตาแหน่งตัดของเอนไซม์ เอนไซม์ AluI

แบคทีเรียที่ผลิตเอนไซม์ Arthobacter luteus

ลาดับเบสที่ตาแหน่งจดจาและตาแหน่งตัด (ลูกศร) 5’-AGCT-3’ 3’-TCGA-5’

BamHI

Bacillus amyloliquifaciens

EcoRI

Escherichia coli

HindIII

Haemophilus influenzae

5’-GGATCC-3’ 3’-CCTAGG-5’ 5’-GAATTC-3’ 3’-CTTAAG-5’ 5’AAGCTT-3’

Pstl

Providencia stuartii

3’-TTCGAA-5’ 5’-CTGCAG-3’

SalI

Streptomyces alba

3’-GACGTC-5’ 5’-GTCGAC-3’

XhoI

Xanthomonas holica

3’-CAGCTG-5’ 5’-CTCGAG-3’ 3’-GAGCTC-5’

การเรียกชื่อเอนไซม์ตัดจาเพาะ ใช้ระบบอักษร 3 ตัว พิมพ์ตัวเอน ตัวแรกเป็นตัวพิมพ์ใหญ่ อักษรแรกของชื่อ Genus ตัวที่ 2 และ 3 เป็นตัวพิมพ์เล็กอักษรแรกของชื่อ species ของแบคทีเรียที่แยก เอนไซม์นั้นมา ถ้ามีชื่อหรือรหัสสายพันธุ์ก็ใส่ตามมาโดยใช้อักษรตัวตรง และสุดท้ายเป็นเลขโรมันบอก ลาดับของเอนไซม์ที่แยกได้จากแบคทีเรียดังกล่าว เช่น EcoRI มาจาก Escherichia coli RY13 แยกได้เป็น ชนิดแรก HindIII มาจาก Haemophilus influenzae แยกได้เป็นชนิดที่ 3 PstI มาจาก Providencia stuartii แยกได้เป็นชนิดแรก

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

80

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

การโคลนยีนเริ่มต้นจากการเตรียมดีเอ็นเอที่สนใจ ตัวอย่างเช่น ต้องการโคลนยีนที่กาหนดการ สร้างฮอร์โมนเร่งการเจริญเติบโต (growth hormone) ของหนูก็นาเนื้อเยื่ออวัยวะของหนู เช่น ตับ ม้าม เลือด เป็นต้น อย่างใดอย่างหนึ่งมาสกัดดีเอ็นเอ ทั้งนี้เพราะเซลล์ทุกเซลล์ในร่างกายของสิ่งมีชีวิ ตทุก ชนิด มีองค์ป ระกอบทางพั นธุ ก รรมครบถ้วนเหมือนกั น (ยกเว้นเซลล์สืบ พั นธุ์) ดีเอ็นเอที่ สกั ดมาได้ ทั้งหมดนี้เรียกว่า จีโนมิกดีเอ็นเอ (genomic DNA) ซึ่งมียีนทุกยีนของหนู หรืออีกวิธีหนึ่งอาจเตรียมยีนที่ ต้องการจากเอ็มอาร์เอ็นเอ ทั้งนี้ต้องทราบก่อนว่ายีนนี้แสดงออกในระยะใดและที่อวัยวะใดของร่างกาย เพราะเซลล์ต่าง ๆ ในร่างกายมีการถอดรหัสของยีนต่างกัน ตัวอย่างเช่น ฮอร์โมนเร่งการเจริญเติบโต ผลิตขึ้นที่ต่อมใต้สมอง ดังนั้นจึงต้องนาต่อมใต้สมองของหนูมาสกัดเอ็มอาร์เอ็นเอ ซึ่งคาดว่าจะมีเอ็ม อาร์เอ็นเอที่ถอดรหัสมาจากยีนที่กาหนดการสร้างฮอร์โมนเร่งการเจริญเติบโตอยู่ด้วย นามาถอดรหัส กลับให้เป็นดีเอ็นเออีกครั้งหนึ่ง โดยใช้เอนไซม์มีเวอร์สทรานสคริปเทส (reverse transcriptase) ก็จะได้ ประชากรของดีเอ็นเอที่มาจากเอ็มอาร์เอ็นเอทั้งหมดในต่อมใต้สมองเรียกว่า คอมพลีเมนทารีดีเอ็นเอ (complementary DNA, cDNA) เมื่อเตรียมดีเอ็นเอได้แล้วต้องนามาต่อกับดีเอ็นเอพาหะหรือ เวคเตอร์ (vector) เนื่องจากดีเอ็น เอที่เตรียมได้นั้นไม่สามารถจะเพิ่มปริมาณโดยตัวเองได้ต้องถ่ายเข้าไปในเซลล์ก่อน

โดยเวคเตอร์

คือ ดีเอ็นเอใด ๆ ที่มีลักษณะเป็นหน่วยที่สามารถจาลองโมเลกุลได้ (replicon) หรือสามารถแทรกตัวเข้า ไปในส่วนของดีเอ็นเอของเซลล์ผู้รับ เวคเตอร์จะทาหน้าที่ป้องกันไม่ให้ยีนหรือชิ้นดีเอ็นเอที่สนใจถูกย่อย ท าลายโดยเอนไซม์ ภ ายในเซลล์ ผู้ รับ (host) และช่ วยให้ มี ก ารจ าลองโมเลกุ ล เพื่ อ เพิ่ ม ปริม าณและ ถ่ายทอดไปยังเซลล์รุ่นต่อไป ซึ่งอาจจะรวมถึงช่วยให้ยีนที่ใส่เข้าไปนั้นแสดงออก (express) คือถอดรหัส และแปลรหัสได้ในเซลล์ผู้รับ เวคเตอร์ที่ใช้จะขึ้นกับชนิดของเซลล์ผู้รับ เช่น แบคทีเรีย พืช หรือสัตว์ ในการโคลนยีนเพื่อ เพิ่มปริมาณนิยมทาในแบคทีเรียอีโคไล (E. coli) ในที่นี้จึงขอยกตัวอย่างเวคเตอร์ที่ใช้กับ เซลล์อีโคไล ประเภทหนึ่ง คือ พลาสมิด (plasmid) พลาสมิด เป็นดีเอ็นเอที่อยู่นอกโครโมโซม พบในแบคทีเรียหลายชนิด มีโครงสร้างเป็น วง แหวนเกลีย วคู่ มี ขนาดตั้ งแต่ 1 พั นคู่ เบสจนถึงมากกว่า 2 แสนคู่เบสหรือประมาณ 0.2 – 4% ของ โครโมโซม พลาสมิดมักมียีนที่กาหนดการสร้างเอนไซม์หรือสารที่มปี ระโยชน์กับแบคทีเรียในบางสภาวะ ทาให้แบคทีเรียที่เป็นเจ้าของพลาสมิดมีคุณสมบัติพิเศษบางประการ เช่น ทาให้เกิดความต้านทานต่อยา ปฏิชีวนะ ผลิตยาปฏิชีว นะได้ ย่อยท าลายโมเลกุ ลบางชนิด ต้ านทานต่อโลหะหนัก หรือสามารถใช้ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

81

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

น้าตาลบางชนิดเป็นแหล่งพลังงาน เป็นต้น อย่างไรก็ดีพลาสมิดไม่ใช่ส่งิ จาเป็นในเซลล์แบคทีเรีย ยกเว้น ในบางสภาวะเท่านั้น ดังนั้นจึงอาจพบหรือไม่พบพลาสมิดในเซลล์แบคทีเรียก็ได้ พลาสมิดมีคุณสมบัติ เป็นหน่ว ยที่จาลองตัว เองได้ เมื่ อนามาตั ดต่อกั บ ยีนที่ สนใจ แล้วใส่ก ลับ เข้าไปในแบคที เรีย ผู้รับ จะ สามารถเพิ่มจานวนและทาให้ยีนที่สอดแทรกอยู่เพิ่มขึน้ ตามไปด้วย พลาสมิดในธรรมชาติมีข้อด้อยหลายอย่าง ไม่เหมาะสมที่จะนามาใช้เป็นเวคเตอร์โดยตรง จึงมี การดั ด แปลงหรือ น าเฉพาะบางส่ ว นมาสร้ างเป็ น พลาสมิ ด ใหม่ เพื่ อ ให้ มี คุ ณ สมบั ติ ต ามที่ ต้ อ งการ ตัวอย่างพลาสมิดที่นามาใช้ในสมัยแรก ๆ เช่น พลาสมิด pBR322 ซึ่งประกอบด้วยส่วนที่เป็นจุดเริ่มต้น ของการจาลองโมเลกุล และมียีนเครื่องหมาย (marker gene) 2 ยีน คือยีนที่ให้ลักษณะต้านทานต่อยา ปฏิชีวนะเตตระไซคลิน (tetr) และแอมพิซิลลิน (ampr) (ภาพที่ 15.1) เมื่อนาพลาสมิดนี้มาตัดด้วย เอนไซม์ตัดจาเพาะพบว่าเอนไซม์บางชนิดตัดได้เพียง 1 ตาแหน่ง เช่น เอนไซม์ PstI จะตัดภายในยีนที่ ทาให้มีความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะแอมพิซิลลิน ดังนั้นถ้าตัด พลาสมิดด้วยเอนไซม์ PstI และนาชิ้นดี เอ็นเอหรือยีนที่ต้องการโคลนมาตัดด้วยเอนไซม์ชนิดเดียวกันจะมีปลายเป็นปลายเหนียวเหมือนกั น และสามารถนามาเชื่อมต่อกันได้โดยใช้เอนไซม์ ดีเอ็นเอไลเกสพลาสมิดที่มีโครงสร้างเป็นวงแหวนเมื่อ นามาตัดด้วยเอนไซม์จะกลายเป็นเส้น

ซึ่งอาจจะต่อกลับไปเป็นวงแหวนเหมือนเดิม หรือต่อกับดี

เอ็นเออื่นกลายเป็นวงที่มีขนาดใหญ่ขึ้นเรียกว่าพลาสมิดสายผสม (recombinant plasmid) หรือรีคอม บิแนนท์ดีเอ็นเอ ในกรณี ของดีเอ็ นเอที่ ส กั ด แยกมาจากเนื้อ เยื่อ เช่น จากตับ ของหนู เมื่อ นามาตั ดให้ เป็ น ชิ้น พอเหมาะโดยเอนไซม์ตัดจาเพาะจะได้ชิ้นดีเอ็นเอจานวนมากมาย หนูมีจีโนมประมาณ 3 พันล้านคู่เบส ประมาณเท่ากั บคน (จีโนมหมายถึงจานวนโครโมโซมหรือปริมาณดีเอ็นเอทั้งหมดที่มีในชุดหนึ่งของ เซลล์สิ่งมีชีวิต เช่น จีโนมของคนประกอบด้วยดีเอ็นเอทั้งหมดจากโครโมโซม 23 แท่ง รวมประมาณ 3 พันล้านคู่เบส) ถ้านามาตัดให้ได้ชิ้นขนาดประมาณ 3 พันคู่เบสจะได้ 1 ล้านชิ้น เมื่อนามาเชื่อมต่อกับพ ลาสมิดจะได้พลาสมิดสายผสม 1 ล้านโมเลกุล แล้วนามาถ่ายลงในเซลล์แบคทีเรียอีโคไลเซลล์ละ 1 โมเลกุลจะได้ประชากรของเซลล์ 1 ล้านแบบหรือ 1 ล้านโคลน ซึ่งมีชิ้นส่วนต่าง ๆ จากดีเอ็นเอของหนู อยู่ค รบทั้ งจีโนม สามารถเก็ บ รัก ษาไว้ห รือเลือกนามาใช้ได้ตามต้องการเรีย กว่า เป็นห้องสมุดหรือ ธนาคารดีเอ็นเอ (DNA library หรือ DNA bank) ถ้าแยกดีเอ็นเอมาจากเนื้อเยื่อจะเรียกว่า จีโนมิกไลบรา รี (genomic library) แต่ ถ้ า เป็ น ดี เอ็ น เอที่ ส ร้างจากเอ็ ม อาร์เอ็ น เอเรีย กว่า ซี ดี เอ็ น เอไลบรารี (cDNA library) หรือห้องสมุดซีดีเอ็นเอ ซึ่งจะมีจานวนประชากรน้อยกว่าห้องสมุดจีโนม เช่น กรณีที่ต้องการยีน

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

82

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

สร้างฮอร์โมนเร่งการเจริญเติบโตต้องสร้างห้องสมุดซีดีเอ็นเอที่มาจากยีนที่มีการแสดงออกในต่อมใต้ สมองของหนู ซึ่งประกอบด้วยยีนที่กาหนดการสร้างฮอร์โมนเร่งการเจริญเติบโตรวมอยู่กับยีนอื่น ๆ อีก จานวนหนึ่ง แล้วจึงคัดเลือกโคลนที่มยี ีนที่ต้องการอีกครั้งหนึ่ง วิธีคัดเลือกโคลนหรือเซลล์แบคทีเรียที่มียีนที่ต้องการทาได้หลายวิธีขึ้นอยู่กับคุณสมบัติของยีน ที่สนใจและข้อมูลหรือสารเคมีที่มี ถ้ายีนที่สนใจทาให้เกิดฟีโนไทป์ที่เด่นชัดอาจจะคัดเลือกได้ทันทีเมื่อ เลี้ยงบนอาหาร เช่น ผลิตสารที่ทาให้เกิดสี ถ้าผลผลิตของยีนนั้นทาให้เกิดสารที่ทราบแล้วแต่ไม่ได้แสดง ลักษณะที่สามารถแยกได้ทันที อาจใช้วิธีสร้างแอนติบอดีต่อสารดังกล่าวนามาเป็นตัวตรวจจับ หรือถ้า มียีนเดียวกันของสิ่งมีชีวิตต่างชนิดที่มีความสัมพันธ์กันทางวิวัฒนาการ เช่น ยีนสร้างฮอร์โมนเร่งการ เจริญเติบโตของคน ก็อาจจะใช้ยีนของคนที่มีอยู่มาเป็นตัวตรวจจับหรือโพรบ (probe) โดยใช้ระบบเบสคู่ สม หรือถ้าไม่มีสิ่งที่กล่าวมาอาจใช้วิธีท าแผนที่จีโนมก่อนโดยใช้เครื่องหมายดีเอ็นเอ (DNA marker) แล้วจึงค่อยตรวจหายีนโดยใช้เครื่องหมายดีเอ็นเอเป็นพืน้ ฐาน

ภาพแสดง

การสร้างดีเอ็นเอสายผสมโดยตัดพลาสมิด pBR322 และดีเอ็นเอที่ตอ้ งการด้วย เอนไซม์ PstI นามาเชื่อมต่อกันด้วยเอนไซม์ไลเกส แล้วถ่ายเข้าสู่เซลล์อีโคไล คัดเลือก โดยตรวจสอบความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

83

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

การเพิ่มปริมาณดีเอ็นเอด้วยปฏิกิรยิ าลูกโซ่พอลิเมอเรส (polymerase chain reaction, PCR)

สิ่งมีชีวิตทุกชนิดมีการจาลองโมเลกุลดีเอ็นเอของตัวเอง จากการศึกษากระบวนการนี้ทาให้ ทราบกลไกการทางานของเอนไซม์ดเี อ็นเอพอลิเมอเรส เอนไซม์จะสังเคราะห์ดีเอ็นเอได้โดยต้องมีดีเอ็น เอสายเดี่ยวเป็นต้นแบบ (template) และมีสว่ นหนึ่งเป็นสายคู่ โดยเอนไซม์ดเี อ็นเอ

พอลิเมอเรสจะ

เข้าไปเกาะกับดีเอ็นเอตรงจุดที่ต่อเนื่องกันระหว่างบริเวณที่เป็นสายเดี่ย วกับบริเวณที่เป็นสายคู่ โดยจะ เกาะทางด้ านปลาย 3’ ของบริ เวณที่ เป็ น สายสั้ น หรื อ ไพรเมอร์ (primer) ขณะเดี ย วกั น ก็ จะจั บ กั บ โมเลกุลของนิวคลีโอไซด์ไตรฟอสเฟต (dNTP) เพื่อนามาต่อกับปลาย 3’ ของดีเอ็นเอสายที่สั้นกว่า โดย อาศัยพลังงานที่มาจากการสลายพันธะของหมู่ฟอสเฟสนั่นเอง เอนไซม์จะเคลื่อนที่ไปตามความยาว ของดีเอ็นเอสายเดี่ยวที่เป็นต้นแบบและเติมนิวคลีโอไทด์เข้าที่ปลาย 3’ ของสายดีเอ็นเอที่สั้นกว่าไปเรื่อย ๆ จนได้เป็นดีเอ็นเอสายคู่ที่สมบูรณ์ ในห้องปฏิบัติการก็สามารถสังเคราะห์ดีเอ็นเอได้โดยมีดีเอ็นเอสายเดี่ยวสายหนึ่งที่จะใช้ เป็น ต้นแบบเพื่อสร้างดีเอ็นเอสายคู่ที่เป็นคู่สม ใส่สารละลายดีเอ็นเอต้นแบบในหลอดทดลอง เติมเอนไซม์ดี เอ็ น เอพ อลิ เ มอเรสและนิ ว คลี โ อไท ด์ ทั้ ง 4 ชนิ ด (dNTP = dATP, dGTP, dCTP และ dTTP) แต่ องค์ประกอบดังกล่าวนีย้ ังไม่เพียงพอสาหรับการสังเคราะห์ดีเอ็นเอ ต้องมีจุดเริ่มต้นที่เป็นสายคู่ โดยมีดี เอ็นเอสายเดี่ยวสั้น ๆ เข้าไปจับคู่กับดีเอ็นเอต้นแบบที่บริเวณใดบริเวณหนึ่งก่อน เอนไซม์ดีเอ็นเอพอลิ เมอเรสจึ งจะเข้าไปเกาะและเริ่มสั งเคราะห์ ดีเอ็ นเอต่ อจากดีเอ็ นเอสายสั้น ๆ นั้ น โดยทิศ ทางและ ตาแหน่งในการสังเคราะห์จะต่อจากปลาย 3’ ของดีเอ็นเอสายสั้นไปเรื่อย ๆ ดีเอ็นเอสายสั้นที่เป็นส่วน เริ่มต้นนี้เรียกว่าไพรเมอร์ โดยเป็นโอลิโกนิวคลีโอไทด์ใด ๆ ที่มีเบสเป็น คู่สมกับบริเวณหนึ่งของดีเอ็น เอต้นแบบ ดังนั้นจะเห็นได้ว่าสามารถจะเลือกสังเคราะห์ดีเอ็นเอส่วนใดส่วนหนึ่งได้โดยใช้โอลิโกนิวคลี โอไทด์ไพรเมอร์ที่มีลาดับเบสเป็นคู่สมกับส่วนปลายของบริเวณที่ต้องการ โดยปลาย 3’ ของไพรเมอร์มี ทิศทางเข้าสู่ส่วนที่ต้องการสังเคราะห์ ในกรณีที่ดีเอ็นเอต้นแบบเป็นเกลียวคู่ ไพรเมอร์ไม่สามารถจะเข้า ไปจับได้ และเอนไซม์ดีเอ็นเอพอลิเมอเรสก็ไม่สามารถจะสังเคราะห์ดีเอ็นเอสายใหม่ได้ ต้องทาให้ดีเอ็น เอต้นแบบเกลียวคู่เสียสภาพกลายเป็นสายเดี่ยว (denature) ไพรเมอร์จึงจะมีโอกาสเข้าไปเกาะ (anneal) ตรงบริเวณที่มีเบสคู่สม และเอนไซม์จึงจะสามารถนานิวคลีโอไทด์ตัวใหม่มาสังเคราะห์ต่อจากไพรเมอร์ (extension) ได้ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

84

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ปฏิกิรยิ าลูกโซ่พอลิเมอเรส หรือ พีซีอาร์ เป็นเทคนิคที่ใช้เพิ่มปริมาณดีเอ็นเอเป้าหมายซึ่งอยู่ ในสารละลายรวมกับดีเอ็นเออื่น โดยไม่จาเป็นต้องทาให้ชิ้นดีเอ็นเอดังกล่าวบริสุทธิ์ก่อน สามารถแยก ส่วนของดีเอ็นเอที่สนใจได้โดยไม่ต้องนาไปขยายเพิ่มปริมาณในเซลล์หรือนาไปโคลน การทาพีซีอาร์คือ การสังเคราะห์ดีเอ็นเอโดยใช้เอนไซม์ดีเอ็นเอพอลิเมอเรสซ้ากันหลาย ๆ รอบ เพื่อให้ได้ดีเอ็นเอปริมาณ เพิ่มขึ้นเป็นทวีคูณ การสังเคราะห์ดีเอ็นเอจะเกิดขึ้นได้จาเป็นต้องมี ไพรเมอร์ด้วย ดังนั้นจึงใช้ไพร เมอร์ 2 ชนิดที่มีเบสคู่สมกับปลายทั้ง 2 ด้านของดีเอ็นเอบริเวณที่ต้องการเพิ่มปริมาณ โดยไพรเมอร์จะ เกาะกับดีเอ็นเอคนละสายและมีปลาย 3’ ในทิศทางเข้าหากัน (ภาพที่ 15.2) ดังนั้นข้อกาหนดในการทา พีซีอาร์ คือ ต้องทราบลาดั บเบสของดีเอ็นเอบริเวณที่ต้องการเพิ่มปริมาณ ซึ่งอาจทราบลาดับ เบส ทั้งหมดหรือทราบเฉพาะส่วนปลายก็ได้ เพื่อการออกแบบสังเคราะห์ไพรเมอร์ มาใช้ในปฏิกิริยาต่อไป บริเวณหรือชิ้นส่วนดีเอ็นเอที่เกิดการสังเคราะห์เพิ่มปริมาณขึ้นจะมีขนาดความยาวเท่ากับชิ้นดีเอ็นเอ จากปลายของไพรเมอร์หนึ่งถึงปลายของไพรเมอร์อีกชนิดหนึ่งนั่นเอง ไพรเมอร์ที่ใช้เป็นโอลิโกนิวคลีโอไทด์ความยาวประมาณ 20–35 เบส วิธีทาคือสกัดดีเอ็นเอจาก เซลล์ นามาใส่รวมกับไพรเมอร์ บัฟเฟอร์ ดีออกซีนิวคลีโอไซด์ไตรฟอสเฟต (dNTP) ทั้ง 4 ชนิด ทาให้ดี เอ็น เอต้ นแบบแยกเป็ นสายเดี่ย ว (denaturation) โดยใช้ความร้อน แล้วลดอุณ หภู มิล งอย่างรวดเร็ว เพื่อให้ไพรเมอร์ที่มีเบสเป็นคู่สมกับส่วนปลายของชิน้ ดีเอ็นเอเป้าหมายและมีปริมาณมากกว่าชิ้นดีอ็นเอ อื่น ๆ มากมาย เข้ามาจับ คู่กั บ ส่ว นของดีเอ็นเอที่ ต้องการ (annealing)

ขั้นสุดท้ายจึงเปลี่ย น

อุณหภูมิให้พอเหมาะกับการทางานของเอนไซม์ดีเอ็นเอพอลิเมอเรส พร้อมทั้งใส่เอนไซม์ลงในปฏิกิริยา เอนไซม์จะทาหน้าที่สังเคราะห์ดีเอ็นเอต่อจากไพรเมอร์ (primer extension) โดยมีดีเอ็นเอเป้าหมายเดิม เป็นต้นแบบ เมื่อปฏิกิริยาดาเนินไปครบทั้ง 3 ขั้นตอน โมเลกุลดีเอ็นเอเป้าหมายจะเพิ่มขึ้นเป็น 2 เท่า เช่ น จากเดิ ม มี 1 โมเลกุ ล จะเพิ่ ม เป็ น 2 โมเลกุ ล ดั ง นั้ น ถ้ า ด าเนิ น ปฏิ กิ ริ ย าซ้ ากั น (denaturationannealing-extension) หลาย ๆ รอบ ปริมาณ ดีเอ็นเอเป้าหมายจะเพิ่มขึ้นจาก 1 เป็น 2, 4, 8, 16 เท่าไปเรื่อย ๆ จนถึง 2n เท่าเมื่อปฏิกิรยิ าผ่านไป n รอบ (ภาพที่ 15.2) เมื่อทราบลาดับเบสของยีนใด ๆ แล้ว สามารถสังเคราะห์ไพรเมอร์ 2 ชนิดสาหรับส่วนหัวและ ท้ายของยีนนั้น นามาใช้ เพิ่มปริมาณส่วนของยีนดังกล่าว เพื่อแยกยีนนั้นจากจีโนมหรือแยกดีเอ็นเอ โดยรวมได้ โดยอาจใช้เทคนิคพีซีอาร์ในการแยกส่วนของยีนใด ๆ ที่ทราบลาดับเบสเพื่อมาใช้โคลนยีน ต่อไป ใช้เป็นไพรบเพื่อตรวจหายีนที่มีค วามสัมพันธ์กัน ใช้ตรวจพอลิมอร์ฟิซึมในสิ่งมีชีวิต ใช้ในการ ตรวจสอบยีโนไทป์ ตรวจหาเชื้อโรคที่เกิดกับคน สัตว์ หรือพืช เป็นต้น เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

85

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ภาพแสดง การเพิ่มปริมาณดีเอ็นเอด้วยปฏิกิรยิ าลูกโซ่พอลิเมอเรส

การถ่ายฝากยีนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่นามาเลี้ยงในอาหารสังเคราะห์สามารถจะรับยีนจากภายนอก ได้ เ ช่ น เดี ย วกั บ เซลล์ ข องแบคที เ รี ย นั่ น เอง วิ ธี ก ารถ่ า ยยี น อาจจะใช้ เ ข็ ม ฉี ด (microinjection) ใช้ กระแสไฟฟ้า (electroporation) ใช้วิธีโดยตรง โดยใช้สารเคมีบางชนิดช่วย (calcium phosphate) คล้าย กับการทรานสฟอร์เมชันในอีโคไล เวคเตอร์ที่ใช้กับ เซลล์สัตว์เป็นเวคเตอร์ที่มีส่วนของยีนจากยูคาริ โอทหรือจากไวรัสของสัตว์ เพื่อจะได้มกี ิจกรรมหรือยีนสามารถแสดงออกได้ในเซลล์ผู้รับ การถ่ายฝากยีนในเซลล์สัตว์นั้นจะสามารถทาให้เซลล์ผู้รับสร้างสารบางชนิดหรือมีกิจกรรม บางประการได้ แต่ ไม่ ส ามารถพั ฒ นาไปเป็ นตั วสั ตว์ได้ จึงได้ มีก ารถ่ายฝากยีนในไข่ (fertilized หรือ unfertilized egg) เนื่องจากไข่มีศักยภาพที่จะพัฒนาไปเป็นตัวเต็มวัยได้ สัตว์ที่พัฒนามาจากไข่ที่มีการ ถ่ายฝากยีนนี้เรียกว่า สัตว์แปลงพันธุ์ (transgenic animal) หรือ สัตว์ดัดแปลงพันธุกรรม (genetically เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

86

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

modified animal) วัตถุประสงค์ในการสร้าง สัตว์ดัดแปลงพันธุกรรมนั้น ได้แก่ สัต ว์ที่ต้านทานโรค มี คุณภาพดีขึ้น เจริญเติบโตเร็ว ศึกษากลไกทางชีวเคมีหรือทางสรีรวิทยา และการผลิตสารบางชนิดใน สัตว์ เป็นต้น การถ่ ายฝากยีนในพืชก้ าวหน้าไปมาก เนื่องจากเทคนิคการเพาะเลี้ย งเนื้อเยื่อพืชซึ่งต้องใช้ รองรับการถ่ายฝากยีนประสบผลสาเร็จอย่างสูง สามารถเลี้ ยงส่วนต่าง ๆ ของพืช เช่น ใบ ราก ลาต้น กิ่ง ดอก อับเรณู คัพภะ จนถึงกลุ่มเซลล์และโปรโตพลาสต์ ให้เกิดเป็นต้นที่สมบูรณ์ได้ การถ่ายฝาก ยีนในพืชทาได้หลายวิธี ได้แก่ การถ่ายฝากยีนโดยตรงผ่านทางโปรโตพลาสต์ ใช้สารเคมีพอลิเอธิลีน ไกลคอล (polyethylene glycol, PEG) ช่วย ใช้กระแสไฟฟ้า (electroporation) ใช้เข็มฉีด (microinjection) ใช้ เค รื่ อ ง ยิ ง (partical gun ห รื อ microprojectile bombardment ห รื อ biolistic technique) ซึ่ ง ไม่ จ าเป็ น ต้ อ งใช้ โ ปรโตพลาสต์ ใช้ กั บ เนื้ อ เยื่ อ อื่ น ก็ ไ ด้ และการถ่ า ยฝากยี น โดยใช้ แ บคที เรี ย อะโกร แบคทีเรียม (Agrobacterium) ซึ่งใช้ได้ผลดีกับพืชหลายชนิด เวคเตอร์ที่จะใช้ถ่ายฝากยีนในพืชนั้นมีส่วน ของดีเอ็นเอที่ทาให้ยีนที่ถ่ายฝากเข้าไปแสดงออกได้ในเซลล์ของพืช วั ต ถุ ป ระสงค์ ของการถ่ ายฝากยี น ในพื ชคื อ สร้ าง พื ชแปลงพั น ธุ์ (transgenic plant) หรือ พื ช ดั ด แปลงพั น ธุ ก รรม (genetically modified plant) ที่ มีลั ก ษณะต่ าง ๆ เช่น ต้ านทานต่อโรคและแมลง ต้านทานต่อไวรัส มีโปรตีนสูง เป็นต้น นอกจากนี้ยังมีจุดมุ่งหมายในการศึกษาการทางานของยีนหรือ กลไกอื่น ๆ ในพืช

การตรวจลายพิมพ์ดีเอ็นเอ (DNA fingerprinting) การตรวจลายพิมพ์ดีเอ็นเอเป็นวิธีการที่ใช้เพื่อบ่งบอกลักษณะจาเพาะของแต่ละบุค คลด้วยดี เอ็นเอ พัฒนาขึ้นเป็นครั้งแรกโดยศาสตราจารย์อเลค เจฟฟรีย์ ในปี ค.ศ. 1985 และพบว่าลายพิมพ์ดี เอ็นเอนี้จะเป็นเอกลัก ษณ์ ของแต่ล ะคน โอกาสที่ลายพิมพ์ดีเอ็นเอของคนสองคนจะเหมือนกั นมีค่า เท่ากับ 1 ใน 9,340 ล้าน ซึ่งมีค่าสูงกว่าจานวนประชากรในโลกนี้ จึงอาจกล่าวได้ ว่าไม่มีโอกาสที่บุคคล คู่ใดในโลกนี้จะมีล ายพิมพ์ดีเอ็นเอที่เหมือนกั น ยกเว้นฝาแฝดที่เกิดจากไข่ใบเดีย วกั น (monozygotic twins หรื อ identical twins) เท่ า นั้ น นอกจากนี้ ยั งพบว่าแถบดี เอ็ น เอที่ ป รากฏในลายพิ ม พ์ นั้ น มี ก าร

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

87

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ถ่ายทอดตามกฎของเมนเดล จึงสามารถใช้ลายพิมพ์ดีเอ็น เอบอกความสัมพันธ์ระหว่างพ่อแม่กับลูกได้ ด้วย การตรวจหรือสร้างลายพิมพ์ดีเอ็นเอทาได้โดยสกัดดีเอ็นเอจากเนื้อเยื่อ นามาตัดด้วยเอนไซม์ ตัดจาเพาะและแยกขนาดโดยวิธีอิเล็กโทรโฟรีซิส ตรวจสอบดีเอ็นเอโดยวิธีเซาเทอร์น - ไฮบริไดเซชัน (Southern hybridization) อาศัยหลักการจับตัวระหว่างตัวตรวจสอบหรือโพรบกับดีเอ็นเอตัวอย่างด้วย ระบบเบสคู่สมจะได้แบบของแถบดีเอ็นเอจาเพาะคล้ายกับบาร์โค้ด โดยแถบดีเอ็นเอแต่ละแถบมาจาก ตาแหน่ง (locus) ต่างกั น การตรวจลายพิ มพ์ ดีเอ็นเอนี้จึงตรวจครั้งเดีย วได้หลายตาแหน่งพร้อมกั น (ภาพที่ 15.3ก) ปัจจุบันนี้การตรวจลายพิมพ์ดีเอ็นเอมีการพัฒนามาใช้เทคนิคพีซีอาร์ เพื่อเพิ่มปริมาณ

ดี

เอ็นเอบริเวณที่มีชุดซ้าสั้น ๆ 1 – 6 เบสที่เรียกว่า ไมโครแซเทลไลท์ดีเอ็นเอ (microsatellite DNA) ซึ่งทา ได้สะดวก รวดเร็ว และใช้ดีเอ็นเอเริ่มต้นปริมาณน้อย แต่การตรวจสอบจะตรวจได้ครั้ งละ 1 ตาแหน่ง จึงต้องตรวจหลายครั้งจากหลายตาแหน่ง เพื่อให้แน่ใจว่าเป็นลายพิมพ์ที่มคี วามจาเพาะกับบุคคลจริง

ภาพแสดง ลายพิมพ์ดเี อ็นเอของครอบครัวหนึ่ง ก. ตรวจสอบโดยวิธีไฮบริไดเซชัน

ข. ตรวจสอบโดยวิธีพีซีอาร์ 3 ตาแหน่ง

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

88

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

การประยุกต์ใช้ เทคนิคทางพันธุวิศวกรรมมิได้มีเพียงการโคลนยีนและการถ่ายยีนในสิ่งที่มีชิตเท่านั้น ยังรวมไปถึงการศึกษาด้านอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับดีเอ็นเอ อาร์เอ็นเอ และโปรตีนด้วย โดยมีการนาไปใช้ กับวิทยาศาสตร์ชีวภาพทุกสาขาอย่างกว้างขวาง อาจจะเรียกให้กว้างขึ้นว่าเป็นเทคนิคทางชีววิทยาเชิ ง โมเลกุล (Molecular Biology) การประยุกต์ใช้ทาได้หลายทางดังนี้ 1. ทางการศึกษา สามารถนามาใช้อธิบายกลไกต่าง ๆ ในเซลล์ เช่น การแสดงออกของยีน ปฏิกิริยาร่วมระหว่างโปรตีนและลาดับเบสจาเพาะในดีเอ็นเอ การชักนาให้เกิดการกลายพันธุ์ของยีน ตามที่ต้องการ การทาแผนที่ยีน เป็นต้น 2. ทางอุตสาหกรรมและสิ่งแวดล้อม คัดเลือกโคลนที่ผลิตสารบางอย่างให้มีปริมาณมาก และผลิ ต เป็ น อุ ต สาหกรรม เช่ น อิ น ซู ลิ น ฮอร์ โมนเร่ งการเจริ ญ เติ บ โตของคน สารให้ ค วามหวาน นอกจากนี้ มีก ารสร้างแบคทีเรีย สายพั นธุ์ที่ มีป ระสิ ท ธิภ าพดีขึ้นในอุ ตสาหกรรมการหมัก หรืออื่น ๆ แบคทีเรียที่สามารถย่อยสลายสารพิษในธรรมชาติ เป็นต้น 3. ทางการเกษตร ตรวจสอบพันธุ์พืชหรือสัตว์ สร้างสัตว์ดัดแปลงพันธุกรรมที่เจริญเติบโต เร็ว ประสิทธิภาพการใช้อาหารดีข้ึน หรือผลิตสารบางชนิด หรือสร้างพืชดัดแปลงพันธุกรรมที่ต้านทาน ต่อโรคและแมลง ต้านทานต่อยาปราบวัชพืช มีสีดอกที่แปลก พืชที่มีผลสุกช้า ข้าวที่มีเบตาแคโรทีนซึ่ง เปลี่ยนเป็นวิตามินเอได้ที่เรียกว่าข้าวสีทอง (Golden rice) เป็นต้น 4. ทางการแพทย์ ใช้ในการตรวจวินิจฉัย โรค การทายีนบาบัด (gene therapy) การตรวจ ลายพิมพ์ดีเอ็นเอซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของแต่ละบุคคล เป็นต้น

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

89

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

วิธีการตัดต่อดัดแปลงยีนแบ่งเป็น 2 ขั้นตอน คือ ขั้นที่ 1 การสร้างลูกผสม ดีเอ็นเอ ให้มีจีนที่ตอ้ งการ โดยใส่ยีนลงในพลาสมิด (plasmid) ขั้นที่ 2 นาพลาสมิด ลูกผสม (รีคอมบิแนนท์พลาสมิด recombination plasmid, ไฮบริด พลาสมิด hybrid plasmid) ใส่กลับลงในแบคทีเรีย โดยวิธีทรานฟอร์เมชั่น (transformation) เพื่อให้เพิ่ม จานวนมากๆ โดยวิธีเรพพลิเคชั่น (replication) เวคเตอร์ (vector) คือ สื่อที่นายีนหรือตัวนาสาหรับสอดใส่ มียีนที่ต้องการแล้วนา พลาส มิดนัน้ ใส่แบคทีเรียอีกที่ดเี อ็นเอ ที่ตอ้ งการเข้าไป ตัวอย่าง พลาสมิดแบคทีรโิ อฟาจ (bacteriophage) พลาสมิด (plasmid) คือ ดีเอ็นเอ ที่อยู่นอกโครโมโซมที่สามารถเพิ่มจานวน (replicate) อิสระจากแบคทีเรียได้ ตัวอย่างเช่น pBR 322 , pBR 325 ไบโอเทคโนโลยี (Biotechnology) คือ เทคโนโลยีที่จัดการดัดแปลงยีนของสิ่งมีชีวติ แต่ ไม่ได้หมายความว่า ไบโอเทคโนโลยี ทั้งหมดเป็นพันธุวิศวกรรม พลาสมิด ของดีเอ็นเอ ในแบคทีเรียมี ยีนที่ต้านทานยาปฏิชีวนะ 2 ชนิดอยู่ดว้ ย คือ แอมพิซิลิน และเตตราไซคลิน และมีเอนไซม์ตัดต่อจาเพาะ (restriction enzyme) ใช้ตัดภายในดีเอ็นเอ เรียกว่า เรสตริกชั่น เอนโดนิวคลีเอส (restriction endonuclease) ตัวอย่าง พลาสมิด Bam I , Eco RI , Hind II โดย E coRI จะตัดเฉียงทาให้เกิดปลายยื่น ออกมาเป็นปลายเหนียว (เรียก สติกกีเ้ อนด์ = sticky ends) เมื่อคูเ่ บส 2 คู่สายที่ถูกตัดด้วยเอนไซม์ชนิด เดียวกันมาเจอกัน ก็เข้าคู่กันกลับคืนสูส่ ภาพเดิมได้ แต่เอนไซม์บางตัวตัดสายดีเอ็นเอตรง ๆ ทาให้เกิด แยกปลายทู่ (blunt ends) ขั้นตอนพื้นฐานมี 2 ขั้นตอน คือ 1. ใส่ ดีเอ็นเอ ที่ตอ้ งการลงใน พลาสมิด ใน พลาสมิด มีจนี lac Z ในโอเปอร์รอน จะมี ตาแหน่งตัดเฉพาะ (restriction site) คือ ตาแหน่งสาหรับให้เอนไซม์ตัด โดยเฉพาะในคนมียีนที่มี ตาแหน่งตัดเฉพาะ อยู่ดว้ ย จีน lac Z ทาหน้าที่สร้างเอของยีน lac Z ได้ โดยดูว่าจีน lac Z ไม่ทางาน ภายหลังจากการเชื่อมดีเอ็นเอเข้าด้วยกันใช้เอนไซม์ดเี อ็นเอไลเกส (ligase) จะได้พลาสมิดนายีนที่ ต้องการอยู่ เรียกว่า รีคอมบิแนนท์พลาสมิด เป็นพลาสมิดลูกผสมที่เกิดจากการแลกเปลี่ยนชิ้นส่วน ระหว่างยีน เมื่อได้พลาสมิดที่มยี ีนที่ต้องการพร้อมทั้งยีน lac Z ที่ไม่ทางาน 2. ใส่ชิ้นส่วนของ ดีเอ็นเอ เข้าไปในเซลล์โดยวิธีทรานสฟอร์เมชั่น ดีเอ็นเอ ของแบคทีเรียจะ เพิ่มจานวน (replicate) อย่างอิสระ แบคทีเรียนาไปเลี้ยงในอาหารเลี้ยงเชือ้ แล้วใส่ยาปฏิชีวนะ แอมพิ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

90

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ซิลลิน (amplicillin) แยกแบคทีเรียที่มดี ีเอ็นเอ ที่ตอ้ งการออกมาใช้ประโยชน์ได้ - การแยกโมเลกุล ดีเอ็นเอ ทาได้หลายวิธี เช่น วิธีอิเลกโตรฟอร์เรซิสของโมเลกุลดีเอ็น เอ ในเจลในสนามไฟฟ้า - PCR (polymerase chain reaction) โดยใช้ อิเลกโตรฟอร์เรซิส เป็นการเพิ่มจานวนดี เอ็นเอให้มากขึ้น ใส่เอนไซม์ดเี อ็นเอ โพลิเมอร์เรสให้นิวคลิโอไทด์เป็นตัวเริ่มต้น (primer) 4 ตัว คือ dATP , dCTP , DGTP และ dTTP จาก 1 โมเลกุลดีเอ็นเอ ได้ 2 โมเลกุล ได้ 4 โมเลกุล และ 8 โมเลกุล ไป เรื่อยๆ สามารถนาใช้ประโยชน์ เพื่อเป็นการพิสูจน์ ดีเอ็นเอ

ประโยชน์ของพันธุวิศวกรรม

1. ทาให้พืชมีความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะ ยาฆ่าแมลง 2. เปลี่ยนแบคทีเรียทาลายพืช ทาความสะอาดคราบน้ามัน 3. ใช้ ฮอร์โมนเพิ่มการเจริญเติบโตใส่ในคนเตี้ยแคระ เพื่อทาให้สูงขึ้น 4. ทางการแพทย์ในสาขาต่างๆ

โทษของพันธุวิศวกรรม

1. มะเขือเทศอ่อนไหวต่อหมอก (ความเย็น) พบจีนของปลาฟลอนเดอร์สามารถต้านทานความ เย็นได้ แทรกจีนที่ต้านทานความเย็นจากปลานี้ลงในมะเขือเทศ ขยายเวลาเพาะปลูก 2. ในวัวน่าฮอร์โมนเร่งการเจริญ เพื่อเพิ่มผลผลิตการให้นมมากไปจนดูดซับเอาแคล เซียมจาก กระดูกทาให้โครงกระดูกวัวทรุดในที่สุด 3. ฮอร์โมนเร่งการเจริญของมนุษย์ใส่ในหมูให้ได้ขนาดใหญ่ ได้หมูสายตาไม่ดี ข้อต่ออักเสบ เป็นแผลในกระเพาะอาหาร กล้ามเนือ้ อ่อนล้า เฉื่อยชา ไร้สมรรถภาพทางเพศ 4. ถั่วเหลืองทาให้เกิดปฏิกิริยาในคนที่แพ้ถั่ว

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

91

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

GMOs = Genetically Modified Organisms 1. ความหมาย ได้แก่ สิ่งมีชีวติ ที่ได้รับการปรับแต่งจีนด้วยกรรมวิธีทางพันธุวิศวกรรม คือ เข้าไปกาหนดรูปแบบทางพันธุกรรมที่จะถ่ายทอดไปยังลูกหลานของสิ่งมีชีวติ นั้นๆ 2. เป้าหมายของ GMOs = ทาให้สิ่งมีชีวติ นั้นๆมีลักษณะสมบูรณ์แบบกว่าที่ธรรมชาติสร้าง มา ถ้าเป็นพืช คือ ต้องทนโรค ทนต่อสภาพภูมิอากาศ ให้ผลผลิตมาก 3. วิธีการถ่ายจีนเข้าสู่พืชปัจจุบันโดยตัดจีนบางตัวออกแล้วใส่จนี บางตัวเข้าไป โดย 3.1 การใช้เชื้ออะโกรแบคทีเรีย (Agrobacterium - mediated gene transfer) 3.2 การใช้เครื่องยิงอนุภาค (Particle Bombardment) 3.3 การใช้เครื่องอิเลคโทรพอเรเตอร์ (Electroporator) หลังจากวิธีการข้างบนแล้วมีการเพาะเลี้ยงชักนา และพัฒนาเซลล์พืชให้มีจีนเพิ่มขึ้นมาใน โครโมโซมเดิม และเจริญเป็นต้นใหม่ทาให้พืชที่เพาะเลี้ยงมีลักษณะพันธุกรรมที่เปลี่ยนไป ตัวอย่าง - มะเขือเทศชะลอการสุกและต้านทานโรคเชื้อรา - มันฝรั่งต้านทานแมลงและมีการเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบแป้ง - ถั่วเหลืองต้านยากาจัดวัชพืช - มะละกอต้านทานโรคใบด่าง - ทานตะวันที่มกี ารเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบน้ามัน - มาการีนที่มีสารลดคลอเลสเตอร์รอล - ข้าวโพดและฝ้ายที่ได้รับการถ่ายจีนสร้างโปรตีนสารพิษจากเชือ้ บีที (B.T.) ซึ่งต้านทาน ต่อหนอนเจาะลาต้น และหนอนเจาะสมอฝ้าย เช่น จีน Cry1 A ใส่ในฝ้ายบีทีตา้ นทานต่อหนอนเจาะสมอ ฝ้ายหนอนคืบ หนอนม้วนใบ ผีเสือ้ กัดกินพืช (จีนนีจ้ ะสร้างโปรตีนในพืชชนิดเจาะจงกับแมลง ทาให้ แมลงตาย แต่ไม่กระทบต่อแมลงอื่นๆ (แมงมุม) ที่มปี ระโยชน์ และไม่มีผลเสียต่อพวกปลาและสัตว์เลี้ยง ลูกด้วยนม)

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

92

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

สาระน่ารู้เกี่ยวกับพันธุกรรม การค้นคว้าทางพันธุกรรม ที่นาสู่สังคมแห่ง “เทคโนโลยีชวี ภาพ” ต้องยอมรับว่านี่คอื “ยุคแห่งพันธุศาสตร์” เพราะในช่วง 50 ปีที่ ผ่านมานี้ การค้นคว้าและความก้าวหน้าทางด้านเทคโนโลยีชีวภาพได้เติบโตอย่าง ก้าวกระโดด นั่นก็เพราะความต้องการแก้ปัญหาด้านสุขภาพ และต้องการไข ปริศนาธรรมชาติในกระบวนการสร้างสิ่งมีชีวติ ต่างๆ ทาให้มวลมนุษย์เดินหน้าหา วิธีการต่างๆ เพื่อให้รา่ งกายสามารถพิชิตโรคภัย และดารงตนอยู่ในโลกยุคใหม่ อย่างสบายใจไร้ทุกข์ ด้วยความรูท้ างวิทยาศาสตร์ที่พัฒนาขึน้ มาถึง ระดับเทคโนโลยี โดยสรุป 13 ข้อค้นพบเด่นๆ ที่ขับเคลื่อนให้วงการ เทคโนโลยีชีวภาพก้าวไกลมาได้ถึงขนาดนี้ 1. “กฎของเมนเดล” (Rules of Heredity หรือกฎของการสืบสายเลือด) ในช่วงปี 1850 แน่นอนว่า...ประวัติศาสตร์แห่งวงการพันธุศาสตร์ต้องเริ่มต้นจากบาทหลวงชาวออสเตรีย ที่เป็นนักพฤกษศาสตร์นามว่า “เกรเกอร์ โยฮัน เมนเดล” (Gregor Mendel) ที่ได้ค้นพบข้อมูลการ ถ่ายทอดทางพันธุกรรมจากรุ่นสู่รุ่น โดยเมนเดลได้ทดลองกับพืชตระกูลถั่ว เขาสังเกตว่าลักษณะ บางอย่างของต้นถั่วรุ่นลูก อย่างเช่นความสูง การแสดงถึงลักษณะเด่นเหล่านี้จะแตกต่างกันไป โดยกฎแห่งการสืบสายเลือด หรือกฎของเมนเดลนั้นจะมีลักษณะเด่น (Dominant) และ ลักษณะด้อย (Recessive) เมือ่ พ่อกับแม่ที่มลี ักษณะเด่นมาผสมกัน ก็จะได้ลูกเด่นทั้งหมด แต่ถ้านา ด้อยมาผสมกันก็จะได้ลูกลักษณะด้อยทั้งหมดเช่นกัน แต่ถ้านาเด่นกับด้อยมาผสมกันผลที่ได้ในรุ่นลูก คือ “เด่น” ทั้งหมด แต่ถ้านาไปผสมกันในรุน่ หลานก็จะได้ เด่นแท้-ด้อยแท้-เด่นไม่แท้ ในลักษณะ 1-1-2 ส่วน ลองดูตามตัวอย่าง ให้ถั่วต้นสูง (T) เป็นลักษณะเด่น และต้นเตี้ย (t) เป็นลักษณะด้อย 1) ถั่วต้นสูง (T) + ถั่วต้นสูง (T) = ลูกสูงทั้งหมด (TT) 2) ถั่วต้นเตี้ย (t) + ถั่วต้นเตี้ย (t) = ลูกเตี้ยทั้งหมด (tt) 3) ถั่วต้นสูง (T) + ถั่วต้นเตี้ย (t) = ลูกสูงทั้งหมด (Tt) 4) เอาลูกที่ได้จากข้อ 3 ลูกสูงทั้งหมด (Tt) + ลูกสูงทั้งหมด (Tt) = ลูกสูงแท้ (TT) 25% , ลูกเตี้ยแท้ (tt) 25% ,ลูกสูงไม่แท้ (Tt) 50% 5) เมื่อเอาเมล็ดถั่วสูงแท้ (TT) จากข้อ 4 ไปปลูกจะได้ลูกสูงหมด (TT) และเอาเมล็ดถั่วต้น เตี้ย (tt) ไปปลูก จะได้ลูกเตี้ยหมด (tt) เอาเมล็ดถั่วต้นสูงไม่แท้ (Tt) จะได้ถั่วชั้นลูกเหมือนกับข้อ 4 เมนเดลได้ใช้เวลาทั้งชีวติ ค้นคว้าในเรื่องนี้จนกระทั่งสิน้ ใจ โดยหารู้ไม่ว่าสิ่งที่เขาค้นพบทาให้ เขากลายเป็น “บิดาแห่งพันธุกรรม” ในเวลาต่อมา เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

93

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

2. “ยีนอยู่บนโครโมโซม” (Genes Are Located on Chromosomes) ช่วงปี 1910 – 1920

ทอมัส ฮันต์ มอร์แกน (Thomas Hunt Morgan) ค้นพบว่ายีนนั้นมีตาแหน่งอยู่บนโครโมโซม โดยเขาได้ ศึกษาเกี่ยวกับโครโมโซมเพศของแมลงหวี่ และสรุปว่าลักษณะตาสีขาวของแมลงหวี่ ถูกควบคุมด้วยยีน ด้อยที่มตี าแหน่งอยู่บนโครโมโซมเพศ และต่อมาในปี ค.ศ.1911 เขายังแสดงให้เห็นอีกว่าบนโครโมโซม แต่ละแท่งประกอบด้วยยีนหลายๆ ตาแหน่งรวมกันอยู่ (linkage) และตั้งทฤษฎีโครโมโซมเกี่ยวกับ พันธุกรรม พร้อมทั้งเขียนหนังสือที่ได้จากการสัมมนาของเขาและนักศึกษาต่อสมมติฐานชิ้นนีอ้ อกมาใช้ ชื่อว่า “เดอะ แมคานิซมึ ออฟ เมนเดลเลียน เฮียดิตี” (The Mechanism of Mendelian Heredity) หรือกลไกการสืบพันธุ์ของเมนเดลนั่นเอง 3. “1 ยีน 1 เอ็นไซม์” (Genes Control Biochemical Events) ในปี 1930 จอร์จ เวลส์ บีเดิล (George Wells Beadle) ร่วมกับ เอ็ดเวิร์ด ทาทัม (Edward Tatum) ได้ เสนอสมมติฐาน “1 ยีน 1 เอ็นไซม์” (one gene one enzyme) จากการทดลองในเชื้อรานิวโรสปอรา (neurospora) ซึ่งหมายถึง ยีน 1 ตัวควบคุมทาให้เกิดการทางานของเอนไซม์ 1 ชนิด แต่ต่อมาได้มี นักวิทยาศาสตร์พบว่าสิ่งมีชีวิตทั่วไปอาจมียีนบางยีนเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนที่ไม่ใช่เอนไซม์ เช่น พวกคอลลาเจน และยังพบว่าโปรตีนบางชนิดอาจมีสายโพลีเปปไทด์ (polypeptide) เพียงสายเดียว (โพลีเปปไทด์ปกติจะมีสายโซ่ของกรดอมิโนตั้งแต่ 3 เส้นขึน้ ไป) เช่น โปรอินซูลิน แต่โปรตีนบางชนิด ประกอบด้วยสายโพลีเปปไทด์มากกว่าหนึ่งสาย เช่น โมเลกุลฮีโมโกลบินประกอบด้วยอัลฟา 2 สาย และสายบีตา 2 สาย จึงนาข้อมูลใหม่ที่ได้ปรับปรุงสมมติฐานของบีเดิลกับเทตัม คือ สมมติฐานยีนหนึ่งที่ ทาหน้าที่เกี่ยวกับสังเคราะห์โพลีเปปไทด์สายหนึ่ง (one gene - one polypeptide) 4. “ยีนบางตัวกระโดดได้” (Some Genes Can Jump) ในปี 1940 บาร์บารา แม็กคินต็อก (Barbara McClintock) ได้ค้นพบการเคลื่อนที่ของธาตุพันธุกรรม หรือที่รจู้ ักกันดีว่า “การกระโดดของยีน” (jumping genes) บนโครโมโซม โดยได้อธิบายผ่าน ข้าวโพดที่เม็ดมีสีต่างๆ เป็นหย่อมๆ โดยการเคลื่อนที่เป็นส่วนหนึ่งของดีเอ็นเอ (DNA) ที่สามารถเปลี่ยน ไปสู่ตาแหน่งต่างๆ ได้ภายในยีนของเซลล์เดี่ยว ซึ่งสิ่งเหล่านีท้ าให้เกิดการผ่าเหล่า (mutations) และเพิ่ม (หรือลด) จานวน DNA ในยีนได้ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

94

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

(DNA ย่อมาจาก deoxyribonucleic acid หรือ “กรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก” เป็น โมเลกุลขนาดใหญ่ชนิดหนึ่งที่มีในโครโมโซมของเซลล์และในไวรัส มีหน้าที่ในการเก็บสะสมรหัส ทางพันธุกรรม)

5. “ดีเอ็นเอ” สารสาคัญทางพันธุกรรม (DNA Is the Genetic Material) ในปี 1928, 1944, 1952 นักวิทยาศาสตร์หลายคนพิสูจน์ว่า DNA เป็นสารเคมีที่เก็บข้อมูลพื้นฐานของยีนเอาไว้ โดย “ออสวอลด์ เอเวรี” (Oswald Avery) ได้พิสูจน์ได้ว่า DNA บรรจุขอ้ มูลของยีนเอาไว้ ขณะที่ “ไลนาส พอลลิง” (Linus Pauling) พบว่ายีนประกอบด้วยโปรตีนจานวนมากเกาะกันอยู่เป็นเกลียวเหมือน ขดลวด และในที่สุดเออร์วิน ชาร์กาฟฟ์ (Erwin Chargaff) นักชีวเคมีก็ค้นพบว่า เบสในดีเอ็นเอของ สิ่งมีชีวติ แต่ละชนิดมีความแตกต่างกันไป และกระจายตัวอย่างไม่สม่าเสมอ แต่ค่าสัดส่วนของจานวน ไนโตรเจนเบสในดีเอ็นเอจะมีคา่ ใกล้เคียงกับ 1 เสมอ ไม่ว่าจะเป็นเบสอะดีนีน (A) จะใกล้เคียงกับเบสไธ มีน (T) และเบสกัวนีน (G) จะใกล้เคียงกับเบสไซโทซีน (C) ก่อนหน้านีใ้ นช่วงปี 1900 อัลเบร็ชท์ คอสเซล (Albrecht Kossel) ได้วเิ คราะห์โครงสร้าง โมเลกุลของกรดนิวคีอิก จนสามารถแยกสารประกอบไนโตรเจนออกมาได้ 4 ชนิดด้วยกัน คือ เอ ที จี ซี ( A T G C) ซึ่งทราบภายหลังว่าเป็นเบส

6. “ดีเอ็นเอ” เป็นเกลียวคู่ (DNA Is a Double Helix) ในปี 1953 การค้นพบที่ฮอื ฮาที่สุดแห่งศตวรรษ นีค้ งจะหนีไม่พ้น 2 หนุม่ “เจมส์ วัตสัน” (James Watson) และ “ฟรานซิส คริก” (Francis Crick) ได้ อธิบายโมเลกุลของ DNA ว่า ก่อตัวขึ้นมาจากนิวคลีโอไทด์ 2 สายในลักษณะเกลียว หรือ “เฮลิกซ์” (helix) เหมือนบันไดเวียน โดยสายหนึ่งเวียนขึ้นและอีกสายหนึ่งเวียนลง โดยเกลียวคู่ของ DNA เป็นสาย เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

95

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ของน้าตาลและหมู่ฟอสเฟตต่อเนื่องกันไปเป็นสายยาว และมีเบสของสายดีเอ็นเอแต่ละสายยื่นเข้าไป ด้านในระหว่างสายของ DNA ทั้งคู่ ทาหน้าที่เป็นตัวยึดหรือตัวเชื่อม DNA ทั้ง 2 สายเข้าด้วยกัน นอกจากนี้ ทั้งคู่ยังได้เสนอแนวคิดว่า DNA แต่ละสายจะเป็นต้นแบบ (template) สร้าง DNA สายใหม่ให้มาจับกับตัวมันเองต่อไป โดยไม่มกี ารเปลี่ยนโครงสร้างไปจากเดิม ยกเว้นกรณีเกิด ความผิดพลาดหรือการกลายพันธุ์ ซึ่งทฤษฎีของพวกเขาได้รับการพิสูจน์ผ่านการทดลองในเวลาต่อมา ว่าถูกต้อง

7. ถอดพิมพ์เขียวแห่งชีวิต (Cracking the Genetic Code) ในช่วงปี 1960 มาร์แชล นิเรนเบิร์ก (Marshall Nirenberg) ได้นาทีมค้นหารหัสพันธุกรรม จนสามารถ แกะได้สาเร็จและพบ "โคดอน" (codon) เป็นการเรียงตัวของเบสทีละ 3 ตัว ซึ่งเบส 3 ตัวนั้น จะ กลายเป็นโค้ดลับสาหรับกรดอะมิโน 1 ตัว และจะมาร่วมเรียงตัวกันกว่า 20 ชนิดจนได้ลาดับต่างๆ ซึ่ง นั่นก็จะกลายเป็นโปรตีนที่เหมาะสม ตามความต้องการของเซลล์

8. “อาร์เอ็นเอ” ผู้นาสารแห่งพันธุกรรม (RNA Conveys Genetic Information) ในช่วงปี 1960 นักวิทยาศาสตร์จานวนมากได้ค้นพบ “กรดไรโบนิวคลีอีก” (ribonucleic acid) หรือ อาร์เอ็นเอ (RNA) สารเคมีที่พบอยู่ในนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม ซึ่งมีโครงสร้างคล้ายกับดีเอ็นเอ ใน ยุคสมัยนี้พวกเขาพบว่าอาร์เอ็นเอทาหน้าที่สาคัญในการสังเคราะห์โปรตีนและปฏิกิริยาทางเคมีอ่ืนๆ ใน เซลล์ โดยฟองซัว จาค็อบ (Francois Jacob) และจาค โมนอด (Jacques Monod) สันนิษฐานว่า น่าจะ เป็นอาร์เอ็นเอนี่เองที่เป็นตัวนาคาสั่งจากดีเอ็นเอในนิวคลียส ไปส่งให้โรงงงานสร้างโปรตีนที่อยู่ในไซ โตพลาสซึม (ดีเอ็นเอและอาร์เอ็นเอนั้น มีความแตกต่างกันเพียงเล็กน้อย ตรงที่ชนิดของน้้าตาล (R= โรโบ ในอาร์เอ็นเอ และ D = ดีออกซีโรโบ ในดีเอ็นเอ) และอาร์เอ็นเอมี “ยู” ยูเรซิล (Urasil) แทน “ที” ไธมีน(Thymine) ที่อยู่ในดีเอ็นเอ) 9. “เอ็นไซม์ตัดจาเพาะ” (Restriction Enzymes) ในช่วงปี 1950 – 1960 ยุคนีน้ ักวิทยาศาสตร์หลายคนได้ค้นพบ “เอ็นไซม์ตัดจ้าเพาะ” (restriction enzymes) ซึ่งเป็นกรรไกรธรรมชาติที่ทาหน้าที่จดจาลาดับ DNA เฉพาะ และเมื่อเจอดีเอ็นเอเป้าหมายก็สามารถ ตัดออกจากตาแหน่งที่ตอ้ งการให้ขาดออกเป็น 2 ท่อนได้ โดยเซลล์สร้างขึ้นเพื่อกาจัดแบคทีเรีย และ มนุษย์ก็นามาใช้ประโยชน์ในด้านชีวะโมเลกุล โดยใช้ตัด เคลื่อนย้าย และต่อยีนเข้าด้วยกัน

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

96

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

10. การต่อของอาร์เอ็นเอ (RNA Splicing) ในปี 1976 นักวิทยาศาสตร์หลายกลุ่มค้นพบการต่อของอาร์เอ็นเอ โดยพวกเขาเรียนรูว้ ่ารอยต่อ ดังกล่าวมีไว้ให้เซลล์ได้สร้างโปรตีน ซึ่งตัวการสาคัญก็คือ “เอ็มอาร์เอ็นเอ” หรือ “แมสเซนเจอร์ อาร์เอ็นเอ” (mRNA - messengerRNA) เมือ่ เซลล์ตอ้ งการสร้างโปรตีนชนิดใดชนิดหนึ่งจากคาสั่งบนดีเอ็นเอ สายดีเอ็นเอบริเวณที่ เป็นคาสั่งของโปรตีนนั้นจะคลายเกลียวออก แล้วสายดีเอ็นเอสายหนึ่งจากสองสายจะถูกใช้เป็นต้นแบบ ในการสร้างอาร์เอ็นเอ ซึ่งก็ใช้หลักการเข้าคู่กันของเบสคล้ายกับดีเอ็นเอ (G จับกับ C , A จับกับ U) โดย กระบวนการคัดลอกคาสั่งนี้เรียกว่าการ “ถอดรหัส” (transciption) ในที่สุดจะได้ RNA ที่มรี หัส เหมือนกับ DNA ต้นแบบ และ RNA นีก้ ็จะเป็นรหัสคาสั่งสาหรับการสร้างโปรตีนถ่ายทอดจาก DNA ไป ยังโรงงานสร้างโปรตีน

ในหลายๆ โรคทาง พันธุกรรมรวมถึงการผ่าเหล่าหรือกลาย พันธุกรรม นั่นก็เพราะกระบวนการต่อของ RNA ผิดพลาด การเชื่อมต่อที่ผิดแบบจะทาให้ mRNA สร้าง โปรตีนที่ผดิ แปลกออกไป จึงเป็นเหตุให้เกิดโรคในร่างกาย 11. ลายพิมพ์ดีเอ็นเอ (DNA Polymorphism) ในปี 1985 อเล็ก เจฟฟรีย์ (Alec Jeffreys) เป็นผู้บุกเบิกเทคโนโลยีลายพิมพ์ DNA เป็นคนแรกของ โลก ภายหลังจากการเปิดเผยผลงานของเขา ก็มีนักวิทยาศาสตร์ทั่วโลกนาเทคโนโลยีลายพิมพ์ดีเอ็นเอ มาประยุกต์ใช้ในหลายด้าน และก่อให้เกิดประโยชน์มากมาย ทั้งนี้ อเล็กได้พบกว่า ลาดับ DNA ต่างมี เอกลักษณ์เฉพาะตัว ซึ่งได้ลองนาลายพิมพ์ DNA มาใช้เพื่อการสืบสวนเป็นครั้งแรกในการตามหาเด็กที่ ฆาตกรรมทาร้ายเด็กหญิง 2 คนด้วยตัวอย่างดีเอ็นเอ

12. มนุษย์มียีน 20,000 - 25,000 ยีน (Humans Have 20,000 to 25,000 Genes) ในปี 2003 เมื่อปีที่แล้วนักวิทยาศาสตร์ค้นพบว่าในร่างกายมนุษย์มยี ีนอยู่เพียง 20,000 – 25,000 ยีน น้อยกว่าที่คาดการณ์กันไว้ โดยหวังว่าการค้นพบจานวนยีนจะเป็นนาไปสู่ความเข้าใจถึงระบบ พันธุกรรมทั้งหมดของร่างกาย เพื่อนาไปพัฒนายาและเทคโนโลยีทางชีวภาพ และช่วยให้เกิดการรักษา โรคบางอย่าง เช่น มะเร็ง และอัลไซเมอร์ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

97

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

13. การแทรกแซง “อาร์เอ็นเอ” (RNA Interference) ในปี 1998 แอนดรู ไฟร์ (Andrew Fire) และเครียก เมลโล (Craig Mello) ได้ค้นพบวิธีการแทรกแซง อาร์เอ็นเอ (RNA Interference : RNAi) ด้วยวิธีการตัดพวงอาร์เอ็นเอคู่ หรือดีเอสอาร์เอ็นเอ (dsRNA : Double-stranded RNA) ให้เป็นชิน้ เล็กๆ และด้วยกระบวนการนี้จะนาไปสู่น้กี ารทาลาย RNA ที่จาเพาะภายในเซลล์ นั่นหมายถึงว่า ยีนเป้าหมายจะถูกยั้บยั้งหรือไม่แสดงออก ซึ่ง นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่ากระบวนการนี้อาจนาไปใช้เป็นยาได้ ทั้งหมดนี้ คือ 13 ข้อค้นพบเด่นๆ ในวงการพันธุศาสตร์ ที่เดินทางได้ไกลด้วยเวลาอันสัน้ อัตราการก้าวหน้าอย่างรวดเร็วของวงการเทคโนโลยีทางชีวภาพนีน้ อกจากจะนาผลดีให้แก่มวล มนุษยชาติแล้ว ยังนาพามายังความเคลือบแคลงสงสัยต่อผลร้ายที่จะตามมา เพราะว่าธรรมชาติลกึ ลับ และซับซ้อนเกิดกว่าที่เราจะคิดและค้นพบนัก ซึ่ง ณ ปัจจุบันมนุษย์ก็ยังเดินหน้าค้นคว้าทุกซอกส่วน ต่อๆ ไป

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

98

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบฝึกหัดที่ 1 กฎพันธุกรรมของเมนเดล 1. ถ้าผสม AbBbCc กับ AaBbCc จงหาสัดส่วนของลูกที่มีจีโนไทป์ทุกคู่ยีนเป็นไฮโมไซกัส (Homozygous) 1.

1 4

2.

1 8

3.

1 16

4.

1 64

ใช้ข้อความต่อไปนี้ตอบค้าถามข้อ 2 และ 3 ถ้าผสมถั่วลันเตาต้นสูงกับต้นไม้ ได้ลูกต้นสูงต่อต้นเตี้ยเท่ากับ 3 ต่อ 1 ถ้านาเมล็ด ในรุ่น ลูกไปปลูกโดยการหยอดหลุม หลุมละ 3 เมล็ด 2. จงหาโอกาสที่ทั้ง 3 เมล็ด จะงอกเป็นต้นสูง 1.

3 4

2.

3 8

3.

9 64

4.

27 64

4.

27 64

3. จงหาโอกาสที่งอกเป็นต้นสูง 2 เมล็ด และต้นเตีย้ 1 เมล็ด 1.

3 4

2.

3 16

3.

9 64

4. สามี-ภรรยาคู่หนึ่ง ถนัด มือขวา มีลัก ยิ้มทั้งคู่ ลูก คนแรกถนัดมือซ้าย ไม่มีลัก ยิ้ม จงหา โอกาสที่จะได้ลูกคนต่อไปเพศชาย ถนัดมือขวาและไม่มีลักยิม้ 1.

3 4

2.

3 16

3.

3 32

4.

9 32

5. ถ้าผสม Tt Ss Yy  Tt Ss yy จงหาชนิด genotype ของรุน่ ลูกทั้งหมด 1. 6

2. 9

3. 16

4. 18

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

99

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบฝึกหัดที่ 2 ระดับการแสดงลักษณะเด่นและการทดสอบจีโนไทป์ 1. ถ้าผสมดอกบานเย็นสีแดง ต้นสูงกับดอกสีขาวต้นเตี้ยที่ต่างเป็นพันธุ์แท้ได้ลูกดอกสีชมพูต้นสูง ทั้งหมดถ้าให้ลูกดอกสีชมพูต้นสูง ผสมกับดอกสีชมพูต้นเตี้ยจะได้มีลูกมีฟีโนไทป์กี่แบบ และจี โนไทป์กี่แบบ ชนิดจีโนไทป์

ชนิดฟีโนไทป์

1.

4

4

2.

6

6

3.

9

6

4.

12

9

2. เมื่อผสมดอกไม้ชนิดหนึ่งที่ต้นพ่อมีดอกสีเหลืองกับต้นแม่ที่มีดอกสีขาว จะได้ลูกมีดอกสีเหลือง และสีขาวในอัตราส่วน 1 : 1 แต่เมื่อนารุ่นลูกดอกสีเหลืองผสมกันเอง จะได้ลูกดอกสีเหลือง เข้ม : สีเหลือง : สีขาว ในอัตราส่วน 1 : 2 : 1 ตามลาดับ จากการผสมนี้จะสรุปการ ถ่ายทอดลักษณะสีดอกไม้ชนิดนี้อย่างไร ก = ดอกสีเหลืองเป็นลักษณะเด่น ข = ดอกสีเหลืองเข้มเป็นลักษณะเด่นไม่สมบูรณ์ ค = ยีนควบคุมพันธุกรรมสีดอกสี 2 alleles 1 ตาแหน่ง (Locus) ง = ยีนควบคุมพันธุกรรมสีดอกมี 3 alleles 3 ตาแหน่ง 1. ก และ ข

2. ข และ ค

3. ก และ ค

4. ข และ ง

3. ยีนควบคุมลักษณะต้นสูง ( T ) ข่มยีนที่ควบคุมลักษณะต้นเตี้ย (t) ยีนที่ควบคุมลักษณะผล กลม (r) ข่มยีนควบคุมลักษณะผลรี ( r ) ยีน 2 คู่ นีอ้ ยู่ใกล้ชิดกันมากในโครโมโซม ถ้านา มะเขือเทศ TtRr ไปทา Test cross คาดว่าจะพบลูกผสมที่ได้จาก Test cross ที่มีลักษณะ ต้นเตี้ย ผลรี อยู่ประมาณร้อยละเท่าใด 1. 25

2. 50

3. 75

4. 100

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

100

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

4. ถ้าดอกสีม่วงเป็นลักษณะเด่น ดอกสีขาวเป็นลักษณะด้อย การทดสอบในข้อใดทาให้ทราบว่า ต้นดอกสีมว่ งเป็นพันธุ์แท้ ก. นาไปผสมกับต้นดอกสีขาว

ข. นาไปผสมกับต้นดอกสีมว่ ง

ค. ทาให้เกิดการถ่ายละอองเรณูภายในดอกเดียวกัน 1. ก

2. ก และ ค

3. ข และ ค

4. ก, ข และ ค

5. ให้ลักษณะขนสีดาในสุนัขเป็นลักษณะเด่น ข่มลักษณะขนสีขาว ถ้านาพันธุ์แท้ขนสีดาผสมกับ สุนัขขนสีขาวแล้วนาลูก ที่ ได้ไปท าการผสมทดสอบ (Test cross) จะได้สัดส่วนของจีโนไทป์ และฟีโนไทป์ในลูกผสมดังกล่าวเป็นเท่าใด 1. สัดส่วนของจีโนไทป์ 1 : 2 : 1

ฟีโนไทป์ 3 : 1

2. สัดส่วนของจีโนไทป์ 1 : 2 : 1

ฟีโนไทป์ 1 : 2 : 1

3. สัดส่วนของจีโนไทป์ 1 : 1 4. สัดส่วนของจีโนไทป์ 1 : 2 : 1

ฟีโนไทป์ 1 : 1 ฟีโนไทป์ 1 : 1

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

101

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบฝึกหัดที่ 3 มัลติเปิล อัลลีล ใช้ข้อความต่อไปนี้ตอบค้าถามข้อ 1 และ 2 กาหนดให้ alleles ที่ ABO-locus เป็น IA , IB , I ตามลาดับ กาหนดให้ความถี่ของ alleles ในประชากรเป็น P ของ IA , ช ของ IB และ r ของ i ตามลาดับ สมมติว่าแต่ละคนผสมพันธุ์แบบสุ่ม ไม่มีการเลือกจีโนไทป์ที่ ABO-locus 1. ความถี่ของคนที่มเี ลือดหมู่ B ที่คาดหวังคืออะไร 1. 2ชr2

2. ช2 + 2ชr

3. 2ชr

4. P + ช + r

2. ถ้าความถี่ของ r = 0.2 , P = 0.3 และ ช = 0.5 คนที่มเี ลือดหมู่ AB และ O มีกี่ เปอร์เซ็นต์ 1.

AB

O

2.

15

2

3.

30

4

4.

40

8

45

10

3. ยีน

ควบคุมสีขนแมวสีสวาทมี 7

alleles จงหาจานวนชนิดจีโนไทป์ควบคุมสีขนทั้งหมด และเซลล์สเปิรม์ มียีนควบคุมสีขนกี่ allele (s) ชนิดจีโนไทป์

จานวน alleles ในสเปิร์ม

1.

14

1

2.

20

7

3.

28

1

4.

32

7

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

102

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

4. กาหนดให้อัลลีล c ควบคุมขนสีขาว ch สีฮิมาลายัน cch สีเงินเทา และ c+ สีนาตาล ้

จงเรียงลาดับของอัลลีลจากลักษณะเด่นไปหาลักษณะด้อย 1. ch

c+

c

ch

2. ch

c+

ch

c

3. c+

ch

ch

c

4. c

ch

c+

ch

5. ลักษณะพันธุกรรมหนึ่งควบคุมด้วยยีน 1 ตาแหน่งมี 4 alleles และมีการข่มของยีนดังนี้ A1 = A2 = A3 > A4 ข้อใดถูกต้อง จานวนจีโนไทป์

จานวนชนิดฟีโนไทป์

1.

9

6

2.

9

7

3.

10

6

4.

10

7

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

103

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบฝึกหัดที่ 4 โครโมโซมและยีนบนโครโมโซม 1. ครอบครัวต่อไปนีม้ ีบุคคลที่เป็นโรคฮีโมฟีเลีย 2 คน (แรเงา) บุคคลใดบ้างที่เป็นพาหะของยีน โรคฮีโมฟีเลียอย่างแน่นอน 1. 5 และ 7 2. 3, 4 และ 5 3. 1, 3. 4 และ 5 4. 3, 4, 5 และ 7 2. จากประวัติการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมอย่างหนึ่ง (แรเงา) ของ 4 ครอบครัว แผนภาพใดที่แสดงว่าลักษณะที่มอี ยู่น้อยในประชากรถูกควบคุมด้วยยีนด้อยในออโตโซม (autosome) 1.

2.

3.

4.

3. หญิงปกติมีต่อตาบอดสีแดง แม้มีอาการพร่องเอนไซม์ A ซึ่งควบคุมด้วยยีนด้อยบน โครโมโซม x หญิงคนนี้แต่งงานกับชายลักษณะปกติ โอกาสที่จะมีลูกชายตาบอดสีและพร่อง เอนไซม์ A ร้อยละเท่าใด (ไม่มกี ารแลกเปลี่ยนระหว่างคู่ยีน) 1. 0

2. 25

3. 50

4. 75

4. หมูเ่ ลือด A, B, AB และ O ควบคุมด้วยยีนบนโครโมโซมคู่ที่ 9 คนที่เป็น Down syndrome และมีเลือดหมู่ B จะมีจีโนไทป์ของหมู่เลือดเป็นแบบใด ก. IBIB 1. ก หรือ ข

ข. IBi

ค. IBIBIB 2. ค หรือ ง

ง. IBIBi

จ. IBii

3. ก หรือ ค 4. ค หรือ ง หรือ จ

5. ประชากรสมดุลประชากรหนึ่ง มีอุบัติการณ์ (Incidence) ของเพศชายที่เป็นโรคฮีโมฟีเลีย ร้อยละ 9 จงหาสัดส่วนของเพศหญิงที่เป็นพาหะ (Carrier) ของโรคนี้ 1. 0.08

2. 0.16

3. 0.21

4. 0.42

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

104

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบฝึกหัดที่ 5 DNA และ RNA 1. เซลล์เกือบทุกเซลล์ในสัตว์ตัวหนึ่งมียีนเหมือนกัน แต่ละเซลล์จะแตกต่างเกี่ยวกับโครงสร้าง และหน้าที่ เพราะเซลล์เหล่านั้นสร้างอะไรแตกต่างกัน 1. โมเลกุล rRNA

2. โมเลกุล mRNA

3. โมเลกุล tRNA

4. ไรโบโซม

2. Codon และ Adticodon จะเป็นชื่อเรียกโครงสร้างในโมเลกุลสารใด Codon

Anticodon

1. 2.

mRNA

tRNA

DNA

mRNA

3.

rRNA

DNA

4.

DNA

tRNA

3. ในการวิเคราะห์เบสของ DNA ในสิ่งมีชีวติ ชนิดหนึ่งพบว่า ก. G + T/A + C = 1.01

ข. G + C/A + T = 1.52

ค. G + A/C + T =

0.99 โครงสร้าง DNA นีเ้ ป็นอย่างไร 1. DNA สายคู่ ซึ่งมีเบส GC ประมาณ 60% 2. DNA สายเดี่ยว ซึ่งมีเบส GC มากกว่า AT ประมาณ 1.5 เท่า 3. DNA สายเดี่ยว เพราะมีปริมาณเบสไม่สมดุลกัน โดยมีเบสพิวรีนมากกว่าไพริมิดีน 4. DNA สายคู่ เพราะเป็นไปตามกฎโดยมีเบสพิวรีนมากกว่าไพริมิดนี ประมาณ 1.5 เท่า 4. ในหลอดทดลองที่มี Double helix DNA ถ้าต้องการให้เกิดปฏิกิรยิ าจนกระทั่งได้ Nucleoside เอนไซม์ใดที่ไม่จาเป็นต้องใส่ในหลอดทดลอง 1. เอนไซม์ที่ทาลายพันธะ Hydrogen 2. เอนไซม์ที่ทาลายพันธะ Phosphodiester 3. เอนไซม์ที่ทาลายพันธะระหว่างเบสกับน้าตาล 4. เอนไซม์ที่ทาลายพันธะระหว่างน้าตาลกับฟอสเฟต เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

105

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

5. เรียงลาดับภาพแสดงการพันเกลียวของ DNA ไปเป็นโครโมโซม

1. C, E, A, F, D, B 2. C, D, E, A, F, B 3. C, A, D, E, F, B 4. C, E, A, D, F, B

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

106

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบฝึกหัดที่ 6 การสังเคราะห์โปรตีน 1. ในโมเลกุล DNA สายคู่ในภาพ กาหนดให้สายบนเป็นสาย A และสายล่างเป็นสาย B จง ตอบคาถามต่อไปนี้

เมื่อมีการถอดรหัส (Transcription) โดยที่ RNA polymerase เคลื่อนที่จากซ้ายไปขวา จะได้ 1. DNA สายเดี่ยวที่มลี าดับนิวคลีโอไทด์ เป็น

2. DNA สายเดี่ยวที่มลี าดับนิวคลีโอไทด์ เป็น

3. RNA สายเดี่ยวที่มลี าดับนิวคลีโอไทด์ เป็น

4. RNA สายเดี่ยวที่มลี าดับนิวคลีโอไทด์ เป็น

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

107

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

2. ถ้าลาดับเบสบน mRNA สายหนึ่งเป็น 3GCA-GCC 5 ลาดับและชนิดของกรดอะมิโนที่แปล มาจากรหัสบน mRNA คือข้อใด tRNA anticodon

กรดอะมิโน

tRNA

กรดอะมิโน

anticodon GGC

Proline

CGU

Alanine

UGC

Threonine

CCG

Glycine

ACG

Cysteine

CGG

alanine

1. Cysteine-alanine 2. Threonine-proline 3. Proline-threonine 4. Alanine-alanine 3. DNA สายหนึ่งมีลาดับเบส ดังภาพ 5 CCCCTAAGAATAGATGGGGATGGG 3 สารพอลิเพปไทด์ที่สร้างขึ้นจากข้อมูล DNA นีป้ ระกอบด้วยกรดอะมิโนกี่โมเลกุล 1. 5

2. 6

3. 7

4. 8

4. สมมติ ว่ า สิ่ ง มี ชี วิ ต ชนิ ด หนึ่ ง สร้ า งโปรตี น จากกรดอะมิ โ นจ านวน 40 ชนิ ด โดย RNA ประกอบด้ ว ยนิ ว คลี โ อไทด์ จ านวน 3 ชนิ ด ดั งนั้ น รหั ส พั น ธุ ก รรม (codon) ที่ สั้ น ที่ สุ ด จะ ประกอบด้วยกี่นวิ คลีโอไทด์ 1. 2

2. 3

3. 4

4. 5

5. ถ้าแทรกยีนของโปรตีนที่จะถูกเปลี่ยนเป็นไกลโคโปรตีนชนิดหนึ่งเข้าใน DNA ของแบคทีเรีย และแบคทีเรียสามารถสั งเคราะห์โปรตีนที่มีลาดับ กรดอะมิโนอย่างถู กต้อง แต่ไม่สามารถ ทางานได้น่าจะเกิดจากข้อใด 1. โปรตีนอาจเสียภาพไปก่อน 2. ขาดเอนไซม์สาคัญในการดัดแปลงโปรตีน 3. ไม่มอี อร์แกแนลช่วยเติมคาร์โบไฮเดรต 4. ไม่สามารถขนส่งโปรตีนออกนอกเซลล์ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

108

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบฝึกหัดที่ 7 การแสดงออกของลักษณะพันธุกรรม 1. ข้อใดอธิบายการแสดงออกของยีน (gene) ได้ถูกต้องที่สุด ก = one gene – one mRNA

ข = one gene - one polypeptiode

ค = one gene - one protein 1. ก และ ข

ง = one gene - one enzyme 2. ค และ ง

3. ก, ค และ ง

4. ข, ค และ ง

2. คนผิวเผือกมีจโี นไทป์เป็น aa คนผิวปกติมีจีโนไทป์ AA หรือ Aa ข้อใดสรุปเกี่ยวกับคนผิว เผือกกับคนผิวปกติถูกต้อง 1. คนผิวปกติมียีนเด่นควบคุมการสร้างเมลานินได้ 2. คนผิวเผือกมียีนจานวนน้อยไม่สามารถสร้างเมลานินได้ 3. คนที่มจี โี นไทป์ AA จะมีผวิ เข้มมากกว่า Aa 4. คนผิวเผือกต้องให้กาเนิดลูกที่มผี วิ เผือกได้เสมอ 3. ในการสารวจเปอร์เซ็นต์ของการแสดงลักษณะตรงกันของลักษณะต่างๆ ในคู่แฝดได้ผลดังนี้ ลักษณะ แฝดไข่ใบ แฝดไข่คนละใบ เดียวกัน ลมบ้าหมู 72 15 โรคกล้ามเนือ้ แขนขาลีบ 36 6 โรคหัด 85 87 มะเร็งที่เต้านม 27 4 การถนัดมือขวาหรือมือซ้าย 79 77 การติดกาแฟ 100 86 ข้อใดสอดคล้องกับข้อมูลในตารางข้างบนนีม้ ากที่สุด 1. ลักษณะทางพันธุกรรมส่วนใหญ่แตกต่างกันในแฝดไข่คนละใบ 2. ลักษณะทางพันธุกรรมส่วนใหญ่เหมือนกันในแฝดไข่ใบเดียวกัน 3. ลักษณะต่าง ๆ ในมนุษย์เป็นผลจากอิทธิพลของพันธุกรรมและสิ่งแวดล้อม 4. ลักษณะการติดกาแฟและการถนัดมือขวาและมือซ้ายเป็นลักษณะสิ่งแวดล้อม เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

109

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

4. ข้อใดไม่ใช่สมบัติของลักษณะด้อย (Recessive) 1. ลักษณะที่ปรากฏออกมามีจานวนน้อย 2. สิ่งมีชีวติ ที่มีลักษณะด้อยมักจะอ่อนแอและตาย 3. สิ่งมีชีวติ ที่มีลักษณะด้อยจะเป็นพันธุ์แท้เสมอ 4. ลักษณะที่พบได้ในจีโนไทป์ของพ่อหรือแม่เป็นพันทาง 5.

แบบแผนการแสดงลักษณะพันธุกรรมดังข้างต้นพบในสิ่งมีชีวติ พวกใด 1. ไวรอยด์ 2. ไวรัส 3. แบคทีเรีย

4. เห็ด-รา

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

110

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบฝึกหัดที่ 8 มิวเทชัน 1. ข้อความใดต่อไปนีถ้ ูกต้องมากที่สุด 1. มิวเทชันเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติไม่ได้ 2. มิวเทชันทาให้ได้ลักษณะที่ไม่พงึ ประสงค์เท่านั้น 3. สารอะฟลาทอกซินจากเชือ้ ราทาให้อัตราการเกิดมิวเทชันสูงขึ้น 4. การแปรผันทางพันธุกรรมเกิดจากมิวเทชันเท่านั้น 2. เซลล์รา่ งกายของบุคคลที่แสดงกลุ่มอาการดาวน์ (Down syndrome) มีความผิดปกติอย่างไร บ้าง ก. มีจานวนโครโมโซม 47 แท่ง

ข. โครโมโซมคู่ที่ 21 มี 3 แห่ง

ค. โครโมโซม X มี 3 แห่ง ง. เกิด non-disjunction ของโครโมโซมคู่ที่ 21 ในกระบวนการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ 1. ก และ ข

2. ก และ ค

3. ก, ข และ ง

4. ก, ค

และ ง 3. มิวเทชัน (Mutation) เกี่ยวข้องกับการแปรผันลักษณะพันธุกรรมของสิ่งมีชีวติ (Variation) อย่างไร ก. การแปรผันทาให้เกิดมิวเทชันในสิ่งมีชีวติ ข. มิวเทชัน เป็นสาเหตุหนึ่งที่ทาให้เกิดการแปรผันในสิ่งมีชีวติ ค. มิวเทชัน เป็นการเปลี่ยนแปลงของยีนทาให้เกิดการแปรผันที่เป็นโทษกับสิ่งมีชีวติ ง. มิวเทชัน อาจทาให้เกิดการแปรผันที่เป็นประโยชน์กับสิ่งมีชีวติ ข้อที่ถูกต้องคือ 1. ก และ ข

2. ค และ ง

3. ก และ ค

4. ข และ ง

4. จากการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างอายุของมารดากับการเกิดกลุ่มอาการดาวน์ในลูก ได้ข้อมูล ดังภาพ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

111

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

ข้อใดเป็นเหตุผลที่อธิบายถึงสาเหตุของการเกิดกลุ่มอาการดาวน์ตามข้อมูลในกราฟ 1. มารดาอายุน้อยกว่า 30 ปี ทาให้การแบ่งเซลล์เกิดขึน้ ช้าในระยะแรกของไมโอซีส 2. มารดาอายุน้อยกว่า 30 ปี ทาให้การแบ่งเซลล์เกิดขึน้ ช้าในระยะหลังของไมโอซีส 3. มารดาอายุน้อยกว่า 35 ปี ทาให้การแบ่งเซลล์เกิดขึน้ ช้าในระยะแรกของไมโอซีส 4. มารดาอายุน้อยกว่า 35 ปี ทาให้การแบ่งเซลล์เกิดขึน้ ช้าในระยะหลังของไมโอซีส 5. ตั๊กแตนตักถูกเรียกชื่อได้หลายชื่อ เช่น ก. ตั๊กแตนกิ่งไม้มีลาตัวสีน้าตาล ขายาวเก้งก้าง เวลาเกาะกิ่งนิ่ง ๆ คล้ายกิ่งไม้ ข. ตั๊กแตนใบโศก มีลาตัวสีเขียวหรือน้าตาล เมื่อเกาะนิ่ง ๆ ปีกประกอบกันมองดูคล้ายใบไม้ ค. ตั๊กแตนตาข้าว มีลาตัวสีเขียว เมื่อเกาะนิ่งปีกจะซ้อนคลุมลาตัว ขาคู่หน้ามีขนาดใหญ่ ส่วนปลายขามีอวัยวะสาหรับจับเหยื่อกินเป็นอาหาร ข้อมูลดังกล่าวข้างต้นเป็นข้อมูลที่สนับสนุนข้อความใดต่อไปนีข้ องตั๊กแตนทั้ง 3 แบบ 1. มียีนที่แตกต่างกัน 2. เกิดมิวเทชันเมื่อเปลี่ยนที่อยู่อาศัย 3. มีการเปลี่ยนแปลงสีลาตัว และลักษณะขาสาหรับจับเหยื่อกินเมื่อมีการอพยพย้ายถิ่น 4. มีการปรับลักษณะรูปร่างให้กลมกลืนกับธรรมชาติ เพื่อความเหมาะสมต่อการดารงชีวติ

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

112

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบฝึกหัดที่ 9 พันธุวิศวกรรม 1. กาหนดให้อักษรต่าง ๆ ต่อไปนีแ้ ทนขั้นตอนการทา Recombinant DNA A = ตัด DNA ที่มยี ีนที่ต้องการเป็นชิ้นย่อย ๆ ด้วยเอนไซม์ตัดจาเพาะ B = เชื่อมต่อ DNA ชิน้ ย่อย ๆ กับ พาหะ DNA ซึ่งตัดด้วยเอนไซม์ตัดจาเพาะ C = แยก DNA ออกจากเซลล์ผู้ให้ที่มยี ีนที่ต้องการ D = คัดเลือกเซลล์ของแบคทีเรีย (E. coli) ที่มยี ีนที่ต้องการ E = นา Recombinant DNA เข้าสู่เซลล์ของแบคทีเรีย (E. coli) ลาดับขั้นตอนที่ถูกต้องของการทา Recombinant DNA เป็นไปตามข้อใด 1. D

C

A

B

E

2. C

A

B

E

D

3. D

E

C

B

A

4. A

B

E

D

C

2. Genetic engineering เป็นเทคนิคการตัดและต่อยีนในจุลินทรีย์ เพื่อเปลี่ยนแปลงพันธุกรรม ของจุลินทรีย์ใหม่ให้มีลั กษณะและคุณ สมบัติตามที่มนุษย์ต้องการ การตัดต่อยีนที่กล่าวถึง นักวิทยาศาสตร์ใช้อะไรเป็นเครื่องมือ 1. กรดนิวคลีอิก 3. แสงเลเซอร์

2. กรรไกรผ่าตัดขนาดเล็ก 4. เอนไซม์

3. จงเรียงลาดับขั้นตอนการโคลนยีนในการทาพันธุวิศวกรรม ก. คัดเลือกเซลล์ที่มีพลาสมิดสายผสม

ข. เตรียมอีเอ็นเอที่สนใจ

ค. เชื่อมต่อดีเอ็นเอที่สนใจเข้ากับพลาสมิด

ง. ถ่ายพลาสมิดเข้าสู่เซลล์เจ้าบ้าน

จ. คัดเลือกเซลล์ที่มียีนจาเพาะ

ฉ. เตรียมพลาสมิดบริสุทธิ์

1. ข – ง – ค – ก – จ – ฉ

2. ฉ – ข – ค – ง –ก – จ

3. จ – ข – ฉ – ค – ง – ก

4. ข – ค - ฉ – ง - จ – ก

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

113

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

4. เอนไซม์ใดทาหน้าที่เชื่อมต่อยีนของคนเข้ากับพลาสมิดในการสร้าง DNA สายผสม (recombinant DNA) 1. DNA polymerase

2. DNA ligase

3. เอนไซม์ตัดจาเพาะ

4. เอนไซม์ Eco RI

5. ลาดับเบสจาเพาะและตาแหน่งการตัดของเอนไซม์ที่กาหนดให้เป็นดังนี้ ชื่อเอนไซม์

ลาดับเบสจาเพาะและ ตาแหน่ง การตัดของเอนไซม์

A

5 …AGATCT…3 3…TCTAGA… 5

B

5 …AACGTT…3 3…TTCGAA… 5

C

5 …GGATCC…3 3…CCTAGG… 5

D

5 …GAATTC…3 3…CTTAAG… 5

หมายเหตุ  แสดงตาแหน่งการตัดของเอนไซม์ตัดจาเพาะ หากตัดพลาสมิดด้วยเอนไซม์ A แล้วตัดส่วนของยีนด้วยเอนไซม์ต่าง ๆ ยีนที่ตัดด้วยเอนไซม์ ใดบ้างจึงจะสามารถโคลนเข้าสูพ่ ลาสมิดได้ 1. A หรือ B 2. A หรือ C 3. A หรือ D 4. A เท่านั้น

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

114

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบฝึกหัดที่ 10 ประโยชน์ของพันธุวิศวกรรม 1. สิ่งมีชีวติ ในข้อใดจัดเป็นจีเอ็มโอ (GMO) 1. แตงโมที่เมล็ดลีบ 2. เซลล์แบคทีเรียที่มยี ีนอินซูลินของคน 3. ต้นเปล้าน้อยที่ได้จากการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ 4. พุทธรักษาพันธุ์กลายที่เกิดจากการฉายรังสีแกมมา 2. ในการโคลนยีนสร้างโปรตีนเปลือกไวรัสเพื่อการผลิตวัคซีน ข้อใดถูกต้อง 1. การโคลนยีนด้วยวิธี PCR (Polymerase chain Reaction) ต้องอาศัยยีนต้านทานยา ปฏิชีวนะ 2. การโคลนยีนโดยอาศัยพลาสมิดของแบคทีเรียชนิดพิเศษที่ทนอุณหภูมิสูงได้ 3. การโคลนยีนด้วยวิธี PCR มักต้องอาศัย DNA polymerase ชนิดพิเศษที่ทนอุณหภูมสิ ูงได้ 4. การโคลนยีนโดยอาศัยพลาสมิดของแบคทีเรีย ไม่สามารถทาได้ในกรณีนเี้ พราะเป็นยีนของ ไวรัส 3. ถ้านักวิทยาศาสตร์ใช้เทคนิคทางพันธุวิศวกรรมสร้างข้าวโพดสปีชีสใ์ หม่ที่สามารถชักนาให้ แบคทีเรียกลุ่มไรโซเบียมมาอาศัยอยู่ในรากได้ ประโยชน์ที่เห็นได้ชัดเจนของข้าวโพดพันธุ์ใหม่นี้ คือ 1. ลดการใช้ปู่ไนโตรเจนในการเพาะปลูก 2. ไม่ต้องใส่ปูนมาร์ลในดินก่อนทาการเพาะปลูก 3. ไม่ต้องไถพรวนดินก่อนทาการเพาะปลูก 4. ลดการใช้สารกาจัดศัตรูพืชในการเพาะปลูก 4. ข้อใดมิใช่เป็นผลิตผลจากเทคโนโลยีชีวภาพและพันธุวิศวกรรม 1. การหาสายพันธ์จุลินทรีย์เพื่อกาจัดโลหะในน้าทิง้ 2. การใช้จุลินทรีย์เพื่อผลิตแก๊สชีวภาพทดแทนพลังงานธรรมชาติ 3. การปรับปรุงพันธุ์ข้าวให้เจริญเติบโตได้ดีในดินเค็ม 4. การขยายพันธุ์พชื โดยการติดตาต่อกิ่งใน Green house 5. ข้อใดเป็นการนาเอาเทคนิคทางพันธุวิศวกรรมมาใช้ประโยชน์ เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

115

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

1. การเลีย้ งเนื้อเยื่อพืชในหลอดทดลอง 2. การวินจิ ฉัยโรคพันธุกรรมและการรักษายีนก่อนคลอด 3. การผสมพันธุ์สัตว์ให้ได้พันธุ์ที่ดขี นึ้ 4. การทาให้พืชเกิดมิวเตชันโดยใช้รังสี

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

116

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบฝึกหัดที่ 11 เทคโนโลยีชีวภาพ 1. จากพาดหัวข่าวหนังสือพิมพ์ว่า “นักวิชาการหวั่นต่ างชาติแอบโคลนทุเรียนพันธุ์ใหม่ ” คาว่า “โคลน” หมายถึง 1. นาต้นทุเรียนพันธุ์ใหม่ไปขยายพันธุ์โดยการตอน 2. นาต้นทุเรียนพันธุ์ใหม่ไปตัดต่อยีนได้เป็นพันธ์ใหม่ที่ดขี นึ้ 3. นาต้นทุเรียนพันธุ์ใหม่ไปผสมพันธุ์กับพันธุ์อื่นทาให้ลักษณะดีขนึ้ 4. นาเมล็ดของทุเรียนพันธุ์ใหม่ไปเพาะขยายพันธุ์ 2. เมื่อนารากแตงโมขณะที่มี การแบ่งนิวเคลียสแบบไมโตซิมาแช่ในสารเคมีชนิดหนึ่ง แล้วนามา เพาะเลี้ยงจนเจริญเติบโตให้ผลไม่มีเมล็ดเกิดขึ้น หลังจากศึกษาโครโมโซมของแตงโมพันธุ์ที่ไม่มี เมล็ด ท่านจะพบความผิดปกติแบบใด 1. โครโมโซม 2 ชุดเปลี่ยนไป 1 ชุด เพราะเกิดจากการสลายตัวเนื่องจากเกิดมิวเทชัน 2. โครโมโซม 2 ชุดเปลี่ยนไป 4 ชุด เพราะเกิดโครโมโซมมิวเทชันจานวนโครโมโซมเพิ่มขึน้ 1 เท่าตัว 3. โครโมโซม 2 ชุด แต่ 1 ชุด มีโครโมโซมหายไป 1 แท่ง เพราะหายไปในขณะสร้างเซลล์ สืบพันธุ์ 4. โครโมโซม 2 ชุด แต่ 1 ชุด มีโครโมโซมหายไป 2 แท่ง เพราะหายไปในขณะสร้างเซลล์ สืบพันธุ์ 3. นายอุดรได้ทาการผสมดอกกล้วยไม้พันธุ์สามปอยขุนตาลเข้ากับกล้วยไม้พันธุ์ฟ้ามุ่ย ผลปรากฏ ว่าได้กล้วยไม้พันธุ์ใหม่สีสวยและกลิ่นหอม เขาตั้งชื่อว่า กล้วยไม้พันธุ์อุดรซันชาย และสามารถ ดารงพันธุ์อยู่ได้ จากการผสมพันธุ์นีพ้ อสรุปได้อย่างไร 1. มีการเปลี่ยนแปลงยีนเท่านั้น สปีชีสย์ ังคงเดิม 2. มีการเปลี่ยนแปลงยีนทาให้เกิดสปีชีสใ์ หม่ข้ึนมา 3. มีการผันแปรของหน่วยพันธุกรรม แต่ยังถือว่าเป็นสปีชีส์เดียวกัน 4. มีการผันแปรของหน่วยพันธุกรรม และไม่ถือว่าเป็นสปีชีส์เดียวกัน

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

117

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

4. ข้อใดสามารถนามาปรับปรุงพันธุ์พืชพวกใบไม้ที่ต้องการพันธุ์ใหม่ มีลักษณะลาต้นและใบใหญ่ กว่าเดิม 1. เพิ่มจานวนโครโมโซมที่มอี ยู่เดิม 1 หรือ 2 แท่ง 2. ลดจานวนโครโมโซมที่มอี ยู่เดิม 1 หรือ 2 แท่ง 3. มีการผันแปรของหน่วยพันธุกรรม แต่ยังถือว่าเป็นสปีชีส์เดียวกัน 4. มีการผันแปรของหน่วยพันธุกรรม และไม่ถือว่าเป็นสปีชีส์เดียวกัน 5. แตงโมปกติมีเมล็ดเป็นจานวนมากและมีโครโมโซม 22 โครโมโซม ถ้าใช้ความรู้ทางพันธุกรรม ศาสตร์ท าให้ แตงโมไม่มี เมล็ ด โดยท าให้จานวนโครโมโซมเป็น 3 ชุด (3n) จะได้แตงโมไม่ มี เมล็ดมีจานวนโครโมโซมเป็นเท่าใด 1. 22 โครโมโซม 2. 33 โครโมโซม 3. 44 โครโมโซม 4. 66 โครโมโซม

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

118

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

แบบฝึกหัดที่ 12 จงแสดงวิธีทา 1. ลักษณะพันธุกรรมของถั่วลันเตา เมล็ดสีเหลืองแสดงลักษณะเด่นต่อเมล็ดสีเขียว เมื่อทาการผสม ถั่วเมล็ดสีเหลืองแบบ heterozygous ผลปรากฏว่าได้ถั่วเมล็ดเขียว 2001 เมล็ด อยากทราบว่าจะ ได้ถั่วเมล็ดเหลืองมากที่สุดกี่เมล็ด

2. ถ้าลักษณะตาสีน้าตาลข่มตาสีนาเงิ ้ น ชายคนหนึ่งตาสีน้าเงินแต่งงานกับกับหญิงตาสีน้าตาล มีลูก คนแรกตาสีน้าเงิน จงหาโอกาสที่จะได้ลูกคนที่สองมีตาสีน้าตาล

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

119

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

3. ลักษณะสีผิวปกติเป็นลักษณะเด่นต่อผิวเผือก ถ้า สามีภรรยาสีผิวปกติ ให้กาเนิดลูกคนหนึ่งผิว เผือก จงหาโอกาสที่จะได้ลูกผิวเผือก 3 คน เกิดขึ้นพร้อมๆกัน

4. แผนภาพข้างล่างแสดงเพดดิกรี ของความสามารถในการห่อลิน้ ได้ของสองครอบครัว ถ้า

แสดงลักษณะเพศชายห่อลิน้ ไม่ได้

แสดงลักษณะเพสหญิงห่อลิ้นไม่ได้

แสดงลักษณะเพศชายห่อลิน้ ได้

แสดงลักษณะเพสหญิงห่อลิ้นได้

A E

B F

G M

N

C H

IJ

D K

L

O

จงหาโอกาสที่ลูกคนที่สองของ A จะเป็นหญิงและห่อลิน้ ได้ จงหาโอกาสที่ลูกคนที่ส่ขี อง G กับ H จะเป็นชายและห่อลิ้นได้ ถ้า M แต่งงานกับหญิงที่ห่อลิน้ ไม่ได้ ความน่าจะเป็นที่ลูกสามารถห่อลิ้นได้เป็นเท่าไหร่

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

120

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

5. จากการผสมตัวเองของถั่วลันเตาที่มจี ีโนไทป์ AaBbCcDd อยากทราบว่า จะมีอัตรส่วนของ จีโน ไทป์แบบ AaBbCcDd เป็นเท่าใด

6. ให้ยีนควบคุมลักษณะผลสีแดง คือ A

ผลสีเหลืองคือ a ใบใหญ่คือ B ใบเล็กคือ b ถ้านา

มะเขือเทศผลสีแดงใบใหญ่ที่เป็น heterozygous ผสมกับมะเขือเทศผลสีเหลืองใบเล็ก จงหา 6.1 มะเขือเทศผลสีแดงใบใหญ่ที่เป็น heterozygous จะสร้างเซลล์สบื พันธุ์ได้กี่แบบ 6.2 ลูกที่เกิดจากการผสมนีจ้ ะมีจโี นไทปือย่างไรบ้าง 6.3 จากการผสมนีโ้ อกาสที่จะได้มะเขือเทศผลสีแดงใบเล็กเป็นเท่าใด 6.4 ถ้านามะเขือเทศผลสีเหลืองใบใหญ่ในรุ่น F1 มาผสมกันเองจะได้ต้นมะเขือเทศที่มฟี ีโนไทป์เป็น สัดส่วนอย่างไร

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

121

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

7. ถ้านากระต่ายขนสีขาวมีจุดดาผสมกับกระต่ายขนสีดา ลูกที่เกิดขึน้ ทั้งหมดมีขนขาวและจุดดา ถ้า ปล่อยให้ลูกผสมกันเอง ผลปรากฏว่าได้กระต่ายขนสีขาวจุดดา 25 ตัว และขนสีดา 8 ตัว จากลูก ที่เกิดขึน้ นีม้ ีกี่ตัวที่เป็น heterozygous

8. จีโนไทป์ AaBbCCDDee ผสมกับ AABbCcDDEe จงหาอัตราส่วนของลูกที่เป็น homozygous

9. สัตว์สองตัวมีจีโนไทป์ AaBb ทั้งคู่ ยีน A กับยีน b อยู่บนโครโมโซมแท่งเดียวกัน และเซลล์สบื พันธ์ 20 % เป็น recombinant ถ้าสัตว์สองตัวนี้ผสมกัน จงหาเปอร์เซ็นต์ของลูกที่จะมีจีโนไทป์แบบ A_B_

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

122

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

10. สิ่งมีชีวติ ชนิดหนึ่งมีโอโมโลกัสโครโมโซม 3 คู่ แต่ละคู่มีอัลลีนเป็น A/a , B/b , C/c ตามลาดับ ถ้า เป็นไปตามกฎแห่งการแยกของเมนเดล จงหาว่าชนิดของเซลล์สบื พันธุ์ที่เกิดขึ้นมีกี่ชนิดอะไรบ้าง

11. จงหาว่าจีโนไทป์ AaBBCcdd จะส้รางเซลล์สืบพันธุ์ที่ต่างกันได้กี่ชนิด และจะมีความถี่ของจีโนไทป์ aaBBccdd และ AABbCcdd เกิดขึน้ เท่าไหร่ จากการผสมตัวเอง

12. ถ้าใช้หนูตัวผูท้ าเทสต์ครอส กับหนูตะเภาตัวเมียสีดา ปรากฏว่ามีลูกสีขาวเกิดขึ้น จงบอก จีโนไทป์ และฟีโนไทป์ของหนูตัวผูท้ ี่นามาทาเทสต์ครอส และจีโนไทป์ของหนูตะเภาตัวเมียสีดา

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

123

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

13. ในมะเขื่อเทศลักษณะความสูงถูกควบคุมโดยยีนเด่น D และลักษณะต้นเตีย้ ถูกควบคุมโดยยีนด้อย d ลาต้นมีขนถูกควบคุมโดยยีนเด่น H และลาต้นไม่มีขนถูกควบคุมโดยยีนด้อย h ถ้านามะเขือเทศ ที่เป็น heterozygous ของทั้งสองลักษณะดังกล่าวไปทาเทสต์ครอส ได้มะเขือเทศลักษณะต่างๆ ดังนี้ ลาต้นสูงมีขน 118 ต้น ลาต้นสูงไม่มีขน 112 ต้น ลาต้นเตีย้ มีขน 109 ต้น ลาต้นเตีย้ ไม่มีขน 121 ต้น จากข้อมูลดังกล่าว จงเขียนไดอะแกรมแสดงจีโนไทป์ของมะเขือเทศทุกลักษณะ และหาอัตราส่วน ของฟีโนไทป์ระหว่างต้นสูงกับต้นเตีย้ และลาต้นมีขนกับไม่มีขน

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

124

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

14. ในต้นบานเย็น ลักษณะดอกสีแดง R แสดงลักษณะเด่นไม่สมบูรณ์ ต่อลักษณะสีขาว W ต้นที่เป็น heterozygous มีดอกสีชมพู ถ้าทาการผสมระหว่างดอกบานเย็นสีแดงกับดอกสีขาว จงบอก อัตราส่วนของจีโนไทป์และฟีโนไทป์ในรุ่น F1 และ F2

15. ลักษณะนัยน์ตาสีน้าตาล (B) ข่มลักษณะนัยน์ตาสีฟ้า(b) และการถนัดมือขวา (R) ข่มการถนัดมือ ซ้าย(r) นายแดงตาสีน้าตาลถนัดมือซ้าย แต่งงานกับนางเขียวตาสีฟ้า ถนัดมือขวา มีลูก 2 คน คน แรกตาสีน้าตาลถนัดมือขวา คนที่สองตาสีฟ้าถนัดมือซ้าย ต่อมาลูกคนที่สองแต่งงานกับนางสาว แสด ลูกทุกคนที่เกิดมามีตาสีนาตาลถนั ้ ดมือขวาทั้งหมด จงเขียนจีโนไทป์ของนายแดง นางเขียว นางสาวแสด

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

125

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

16. จงเขียนจีโนไทป์หรือฟีโนไทป์ของพันธุกรรมหมู่เลือดต่อไปนี้ สามี-ภรรยา

หมูเลือดของลูก

1. IB i x IA i 2. IA IB x IB i 3. IB i x IB i 4. IA IB x IA i 5. IA IB x ii 6. IA IB x IA IB จีโนไทป์ของพ่อและแม่ 1.

A xB A , B , AB ,O

2.

A x A 3/4A , 1/4O

3.

AB x B 1/4A , 1/4AB , 1/2B

4.

O xA 1/2O , 1/2A

5.

B x B 1/2B , 1/2O

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

126

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

17. ให้ข้าวโพดมีจีโนไทป์เป็น Aa Bb Cc Dd ถ้าข้าวโพดนี้ผลิตละอองเรณูจานวน 500 อัน ละอองเรณู ที่มลี ักษณะ ABCD และ aBcD จะมีจานวนเท่าใดตามลาดับ

18. ในข้าวโพดลักษณะต้นแคระเป็นลักษณะด้อย ชาวไร่คนหนึ่งได้เมล็ดข้าวโพดมาจากการผสม ระหว่างข้าวโพดที่เป็นเฮเทอโรไซกัส ถ้าเขาปลูกเมล็ดข้าวโพดนี้ 4 เมล็ดต่อหลุม อยากทราบว่า ความน่าจะเป็นที่ข้าวโพดในหลุม 1. ปกติทั้ง 4 ต้น

2. แคระทั้ง 4 ต้น

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

127

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

19. นาหนูขนสีดาและขนสีขาวมาผสมพันธุ์กัน ปรากฏว่าในรุ่นลูกมีขนสีเทาเกิดขึน้ เมื่อนาหนูพันธุ์ ผสมที่ได้ไปทาการผสมพันธุ์กันเอง ผลที่ได้ คือหนูขนสีเทา : หนูขนสีดา : หนูขนสีขาว มี อัตราส่วน 9 : 3 : 4 ให้กาหนดจีโนไทป์ของพ่อแม่และลูกผสมรุ่น F1 และ F2 แล้วให้เขียนจีโน ไทป์ลงในช่องว่างที่กาหนดให้ P

หนูสีดา

x

F1

หนูสีขาว

หนูขนสีเทา (x) หนูสีเทา 9 ส่วน

:

หนูสีดา 3 ส่วน

:

หนูสีขาว 4 ส่วน

20. ยีนที่กาหนดขนสีดาและยีนที่กาหนดขนสีแดงในแมว เป็นยีนที่เกี่ยวเนื่องกับเพศ (X-linked gene) และเป็นยีนเด่นแบบไม่สมบูรณ์ คือ heterozygous มีขนสีกระ แมวตัวหนึ่งมีขนสีกระ มีลูก 5 ตัว ปรากฏว่ามีขนสีแดง 1 ตัว สีกระ 2 ตัว และสีดา 2 ตัว โดยลูก แมวที่มสี ีแดงเป็นตัวเมีย ให้หาจีโนไทป์และฟีโนไทป์ของพ่อพันธุ์ตลอดจนจีโนไทป์และเพศของลูกแมว แล้วเขียนลงใน ช่องว่างที่กาหนดให้ P

F1

แมวตัวเมียสีกระX

ลูกแมวสีแดง 1 ตัว

:

แมวตัวผูส้ ี.............

ลูกแมวสีกระ 2 ตัว

:

ลูกแมวสีดา 2 ตัว

เพศ จีโนไทป์

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

128

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

บรรณานุกรม

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น

โรงเรียนสาธิตมหาวิทยาลัยขอนแก่น ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง)

เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 5

เอกสารประกอบการสอนนี้ใช้สาหรับการเรียนการสอนใน ฝ่ายมัธยมศึกษา (มอดินแดง) เท่านั้น